Тема: тип Членистоногие класс Ракообразные. Класс Ракообразные (Crustacea) Общая характеристика класса Развитие ракообразных полное или неполное
Членистоногие отличаются твердым покровом, в состав которого входит особое органическое вещество - хитин . Хитиновый покров несет защитную функцию и является наружным скелетом. Тело членистоногих, как и у кольчатых червей, состоит из отдельных члеников, но неодинаковых по строению. Имеются членистые конечности. Появление их в процессе эволюции связано с развитием прочного наружного скелета.
В связи с тем что покров нерастяжим, рост членистоногих сопровождается линькой . Полость тела смешанная , т. е. наряду с остатками первичной полости имеются зачатки вторичной. Кровеносная система незамкнутая . Наземные насекомые дышат при помощи трахей, а у водных есть и жабры.
КЛАСС РАКООБРАЗНЫЕ
Для ракообразных характерно наличие двух пар усов, сложных (фасеточных ) глаз, состоящих из множества отдельных простых глазков. Тело разделено на головогрудь и членистое брюшко. Дышат ракообразные при помощи жабр кислородом, растворенным в воде. Немногие из них приспособились к жизни на суше, но и в этом случае дышат при помощи жабр. Известно около 25 000 видов этого класса.
Речной рак живет в пресных проточных водах. Ведет ночной образ жизни. Тело его состоит из двух отделов - головогруди и брюшка (28). Головогрудь образована из сросшихся члеников головы и груди. Передняя часть головогруди вытянута и заострена и заканчивается острым шипом. У его основания два сложных глаза расположены на стебельках, благодаря чему рак может поворачивать их в разные стороны и расширять поле зрения. Сложные, или фасеточные, глаза состоят из множества мелких глазков (до 3000). На головогруди рака находятся две пары усиков. Длинные усики служат органами осязания, а короткие - органами обоняния и осязания. Ниже усиков расположены ротовые органы. Ротовые органы -это видоизмененные конечности. Первая пара образует верхние, а вторая и третья - нижние челюсти, остальные три пары - ногочелюсти. На головогруди располагаются пять пар ходильных ног, на трех передних парах имеются клешни, которые являются органами нападения и защиты. Кроме того, с помощью клешней рак захватывает, разрывает добычу и подносит ее ко рту. Членистое брюшко несет брюшные ножки, на которых самки вынашивают икру. Раки всеядны. Измельченная ротовыми органами пища через глотку и пищевод попадает в желудок, состоящий из двух отделов - жевательного и цедильного. При помощи хитиновых зубцов, расположенных на внутренних стенках жевательного отдела желудка, пища перетирается. Поступая в цедильный отдел желудка, пища процеживается и поступает в кишку, а затем в пищеварительную железу, где происходит ее переваривание под действием пищеварительного сока и всасывание.
Органы дыхания - жабры, выросты кожи - расположены по бокам головогруди. В протекающую по жаберным сосудам кровь проникает кислород, а из крови выделяется углекислый газ.
Кровеносная система рака незамкнутая и состоит из мешковидного сердца, лежащего на спинной стороне тела, и отходящих от него сосудов.
Нервная система рака состоит из крупного надглоточного и подглоточного нервных узлов и брюшной нервной цепочки. Органы выделения рака - пара круглых зеленых желез. От каждой из них отходит выводной канал, открывающийся наружу у основания усиков. Через зеленые железы из организма рака удаляются растворенные в крови вредные продукты жизнедеятельности. Раки раздельнополы. Зимой самка откладывает яйца, причем каждое яйцо приклеивает к своим брюшным ножкам. В начале лета из яиц выходят рачки, которых самка еще долго носит на своих ножках. Периодически старый покров становится тесным для растущего организма. Под ним образуется новый покров. Происходит линька: старый покров лопается, и из него выходит рак, покрытый мягким и бесцветным хитином. Рак быстро растет, а клетки хитина пропитываются известью, твердеют, и рост прекращается до новой линьки.
Значение ракообразных в природе и народном хозяйстве человека многообразно. Крабы, раки, креветки используются в пищу. Мелкие ракообразные входят в состав планктона (массы плавучей пищи для водных животных, рыб, китов и др.). Поедая трупы животных, раки играют важную роль в очистке водоемов. Дафнии, циклопы и другие мелкие рачки являются хорошим кормом для рыб.
дыхание с помощью жабр;
слияние головного и грудного отделов с образованием голо вогруди;
наличие двух пар усиков, выполняющих осязательную и обонятельную функции, пары сложных, или фасеточ ных, глаз, и трех пар ротовых конечностей (пара верхних и две пары нижних челюстей, которые захватывают и измельчают пищу);
разнообразное строение грудных конечностей, которые выполняют функции удержания и перемещения пищи ко рту, движения организма, дыхания;
брюшные конечности служат для плавания, а у самок и для прикрепления оплодотворенных яиц;
ракообразные всех возрастных групп линяют, но молодь чаще, чем взрослые.
Особенности строения и процессов жизнедеятельности
Реч ной рак – характерный представитель класса Ракообразные. Живет в пресных слабопроточных водоемах. Активен в сумеречное и ночное время. Раки всеядны: поедают растительную пищу, живую и мертвую добычу. Достигая значительных размеров (15 см и более) и обладая хорошими вкусовыми качествами, рак является ценным промысловым объектом.
Тело речного рака состоит из 18 сегментов, объединенных в головогрудь и брюшко (рис. 23). Оно покрыто толстым слоем хитиновой кутикулы, укрепленной отложениями извести. Самый верхний воскоподобный слой кутикулы, препятствующий у наземных членистоногих испарению воды из тела, у ракообразных отсутствует, что объясняет их обитание исключительно в водной или околоводной среде.
Голова состоит из головной лопасти, несущей пару усиков - антеннул (усики первые), и четырех сегментов, на каждом из которых имеются парные преобразованные конечности: антенны (усики вторые), верхние челюсти, первые и вторые нижние челюсти (рис. 24).
Рис. 23. Строение речного рака: 1 – глаз; 2 – желудок; 3 – кровеносный сосуд, несущий кровь к голове; 4 – яичник; 5 – сердце; 6 – кровеносный сосуд брюшка; 7 – часть брюшной нервной цепочки; 8 – мышцы брюшка; 9 – жабры; 10 – пищеварительная железа.
Грудной отдел образован восемью сегментами, несущими три пары ногочелюстей и пять пар ходильных конечностей. Членистое подвижное брюшко имеет шесть сегментов, на каждом из которых находится по паре плавательных конечностей. У самцов первая и вторая пара брюшных конечностей длинная, желобовидная и используется как совокупительный орган. У самки первая пара конечностей сильно укорочена. Заканчивается брюшко хвостовым плавником, образованным шестой парой широких пластинчатых конечностей и хвостовой лопастью.
Жабры у речного рака представляют собой тонкостенные перистые выросты кожных покровов грудных конечностей и боковых стенок грудной части туловища. Расположены они по бокам груди в жаберной полости, прикрываемой головогрудным панцирем. Циркуляция воды в жаберной полости обеспечивается движением особого отростка второй пары нижних челюстей (200 раз в минуту).
Рис 24. Конечности речного рака: 1 – короткий усик; 2 – длинный усик; 3 – верхние челюсти; 4 – нижние челюсти; 5 – ногочелюсти; 6 – ходильные ноги; 7 – брюшные конечности; 8 – хвостовой плавник.
Пищеварительная система начинается ротовым отверстием, расположенным на нижней стороне головы. Через него измельченная ротовыми конечностями пища, через короткую глотку и пищевод проходит в желудок, состоящий из двух отделов – жевательного и цедильного. На внутренних стенках жевательного отдела желудка находятся хитиновые зубцы, при помощи которых пища перетирается. Через щетинки цедильного отдела пищевая кашица процеживается, и ее жидкая часть поступает в среднюю кишку и пищеварительную железу («печень»), где переваривается и всасывается. Задняя кишка в виде прямой трубки расположена в брюшке речного рака и открывается анальным отверстием на его конце.
Кровеносная система типична для всех членистоногих – незамкнутая с компактным сердцем в виде пятиугольного мешочка на спинной стороне головогруди.
Продукты обмена веществ удаляются через органы выделения - парные зелёные железы, лежащие у основания головы и открывающиеся наружу у основания усиков. По своему строению железы напоминают видоизмененные метанефридии, выносящие продукты обмена из полости тела.
Глаза у рака сложные. Они состоят из большого числа отдельных глазков, или фасеток, отделенных друг от друга тонкими прослойками пигмента. Зрение мозаичное, так как каждая фасетка видит лишь часть предмета. Глаза расположены на подвижных стебельках. Подвижность глаза возмещает неподвижность головы. Органами осязания являются длинные усы – антенны, а органами обоняния – короткие усы – антеннулы. У основания коротких усов расположен орган равновесия.
В конце зимы самки откладывают оплодотворенные яйца на брюшные конечности. В начале лета из яиц выводятся рачата, которые еще долго находятся под защитой самки, прячась на ее брюшке с нижней стороны. Молодые раки интенсивно растут и несколько раз в году линяют, у взрослых линька бывает лишь раз в году. Затем у рака образуется мягкий хитин. Спустя некоторое время он пропитывается известью, затвердевает и рост рака прекращается до следующей линьки.
Ракообразные обитают в морских и пресных водоемах, небольшое число видов приспособились к жизни на суше (мокрицы, сухопутные крабы).
Размеры и форма ракообразных чрезвычайно разнообразны.
рис. 1. Схема строения
конечностей ракообразного:
1 - протоподит, 2 - эндоподит,
3 - экзоподит, 4 - эпиподиты.
В теле выделяют головной, грудной и брюшной отделы. На сегментах тела находятся двуветвистые конечности. Типичная конечность ракообразных состоит из базальной части (протоподита), от которой отходят две ветви: наружная (экзоподит) и внутренняя (эндоподит) (рис. 1). Протоподит состоит из двух члеников: коксоподита и базоподита. На коксоподите имеется жаберный придаток - эпиподит, к базиподиту причленяются экзоподит и эндоподит. Конечность, имеющая такое строение, является многофункциональной. Если конечность специализируется на выполнении одной функции, ее строение отклоняется от описанного выше, например, экзоподит редуцируется, и конечность становится одноветвистой.
Головной отдел несет две пары усиков, выполняющих осязательную и обонятельную функции.
Как у всех членистногих покровы тела ракообразных представлены хитиновой кутикулой и гиподермой. В периферических слоях кутикулы откладываются соли кальция, придающие покровам жесткость и прочность. Внутренний слой состоит из мягкого и эластичного хитина. Наружный скелет препятствует росту животного, поэтому покровы периодически сбрасываются, происходит линька.
Центральная нервная система состоит из головного «мозга», окологлоточного нервного кольца и двух брюшных нервных стволов с ганглиями в каждом сегменте. У ракообразных хорошо развиты органы чувств (зрения, обоняния, осязания, равновесия). У многих видов ракообразных имеются фасеточные глаза. Фасеточный глаз состоит из множества мелких глазков, или омматидиев (у речного рака их более трех тысяч). Каждый омматидий воспринимает часть изображения, из их суммы складывается общая картина (мозаичное зрение).
Схема строения пищеварительной системы такая же, как у всех членистоногих.
Газообмен происходит в жабрах, у мелких ракообразных - через покровы тела. Жабры - пластинчатые или ветвистые тонкостенные выросты грудных конечностей и боковых стенок грудной части туловища.
Кровеносная система незамкнутого типа, состоит из сердца, расположенного на спинной стороне тела, и отходящих от него кровеносных сосудов - передней и задней аорты. Гемолимфа ракообразных может быть бесцветной, красноватой от присутствия гемоглобина и голубоватой от гемоцианина.
рис. 2. Науплиус -
личинка циклопа:
1 - науплиусов глазок,
2 - конечности.
Органы выделения - или пара антеннальных почек (антеннальных желез), или пара максиллярных почек (максиллярных желез). Почки представляют собой видоизмененные метанефридии и располагаются в головном отделе. Каждая почка состоит из двух частей: концевого мешочка и отходящего от него извитого канала. Каналец может расширяться, образуя мочевой пузырь. Канальца антеннальных почек открываются выделительными порами у основания вторых антенн. Канальца максиллярных почек открываются у основания второй пары максилл. В процессе индивидуального развития может происходить смена почек: у личинок функционируют максиллярные почки, у взрослых - антеннальные, или наоборот. Обе пары почек присутствуют одновременно у небольшого числа видов (остракоды).
Ракообразные - раздельнополые животные, у многих выражен половой диморфизм. Некоторые виды способны размножаться партеногенезом (дафнии, щитни, артемии).
У большинства ракообразных развитие - с метаморфозом, часто через несколько личиночных стадий. Типичная исходная личиночная стадия метаморфоза - науплиус (пловец). Науплиус (рис. 2) так же характерен для ракообразных, как трохофора для полихет. Науплиус имеет короткое несегментированное округлое тело с одним непарным глазком (науплиальный глаз) и с тремя парами конечностей: впереди рта - одноветвистые чувствительные антеннулы, позади - двуветвистые антенны и жвалы. При помощи конечностей он плавает в воде. Между жвалами и анальным отверстием располагается зона роста, в которой формируются постнауплиальные сегменты, и науплиус переходит в стадию метанауплиуса или циприсовидную личинку.
Класс Ракообразные подразделяется на подклассы: 1) Жаброногие (Branchiopoda) , 2) Максиллоподы (Maxillopoda) , 3) Высшие раки (Malacostraca) и др.
В ископаемом состоянии ракообразные известны с кембрийского периода палеозойской эры. По одной из гипотез произошли от трилобитов, по другой - от многощетинковых кольчатых червей.
Описание других классов типа Членистоногие.
Ракообразные, или раки, произошли от трилобитообразных членистоногих, перешедших к более быстрому передвижению на дне водоемов и в толще воды. В связи с более активным образом жизни организация ракообразных значительно усложнилась по сравнению с их предками. Это большой и разнообразный класс, представители которого обитают в морских, пресных и солоноватых водоемах. Лишь немногие ракообразные живут на суше, но только во влажных местах.
Наружное строение.
Строение раков (см. рис. 75, 80) очень разнообразно. Расчленение тела на отделы в разных группах не сходно. Часто головной и грудной отделы сливаются вместе, образуя головогрудь, с которой соединяется членистое брюшко. Величина тела колеблется в широких пределах: множество форм - микроскопические организмы, обитающие преимущественно в толще воды; донные формы часто достигают больших размеров. Кутикула ракообразных, как и у всех водных членистоногих, состоит из двух основных слоев: внутреннего - эндокутикулы, и наружного - экзокутикулы (рис. 78). Последняя пропитана дубильными веществами и поэтому очень прочна. Во время линьки эндокутикула растворяется и всасывается гиподермой, а экзокутикула нерастворима и целиком сбрасывается. Крупные раки покрыты крепкими панцирями. Мелкие формы тоже могут иметь панцирные образования, но большей частью хитиновая кутикула, покрывающая их, тонкая. У одного отряда низших раков (ракушковые рачки) тело заключено в двустворчатую известковую раковину. Все ракообразные имеют две пары усиков, или антенн (рис. 73, 80), строение и функции которых в разных группах класса не сходны (см. дальше).
Нервная система. У ряда низших форм центральный отдел этой системы состоит из сравнительно простого головного мозга и брюшных тяжей, образующих лестницу, а не цепочку (см. рис. 72), у остальных ракообразных происходит усложнение головного мозга (в различной степени в разных группах), брюшные тяжи образуют цепочку, узлы которой по мере усиления концентрации тела могут соединяться вплоть до слияния всех узлов в один (см. рис. 72). Поведение высших представителей класса, являющихся, как правило, активными хищниками, достигающими очень большой величины, сильно усложнено и обеспечивается прогрессивными изменениями всей нервной системы. Органы осязания в виде чувствительных щетинок разбросаны по всему телу, но особенно много их на усиках. Органы, воспринимающие химические раздражения, развиты довольно хорошо; у крупных раков они сосредоточены главным образом на антеннах первой пары. Органы равновесия (статоцисты) распространены преимущественно у высших раков и находятся у них в первом членике первой пары усиков (рис. 79).
Глаза могут быть простыми и сложными. Сложные, или фасетчатые, глаза (рис. 79) состоят из большого количества отдельных глаз, или омматидиев. Каждый омматидий состоит из роговицы (прозрачной части хитиновой кутикулы), хрустального конуса - удлиненного прозрачного тела, к которому примыкают нервные, или ретинальные, клетки, выделяющие на своих внутренних краях светочувствительные палочки (рабдомы). Омматидии отделены друг от друга пигментными клетками. Лучи, падающие на омматидий косо, поглощаются пигментными клетками, изолирующими омматидии друг от друга, и до нервных клеток не доходят. Последние воспринимают лишь те лучи, которые падают перпендикулярно к поверхности омматидия. Таким образом, каждый омматидий воспринимает лишь часть предмета, все же омматидии - весь предмет. Изображение предмета в сложном глазу составляется из отдельных частей его и напоминает мозаичные картины (или мозаики), составленные из разноцветных камешков или пластинок. Поэтому такое зрение называется мозаичным. У многих крупных раков сложные глаза расположены на особых стебельках.
Двигательная система. Передвижение раков совершается при помощи разных конечностей - антенн или ног у планктонных, обычно мелких форм (рис. 80), специальных ходильных ног у бентических, обычно крупных форм (см. рис. 73). Кроме того, последние могут плавать, благодаря сильному подгибанию брюшка под грудь. У раков в отличие от наземных членистоногих широко распространены двуветвистые конечности, которые вместе со щетинками имеют широкую поверхность и удобны для использования их в качестве весел. У крупных раков, например у речного, ветви задней пары ног превратились в две широкие пластинки (см. рис. 73), которые вместе с последним, очень широким члеником брюшка хорошо помогают при загребании воды брюшком.
Кровеносная система. Сердце, как у всех членистоногих, помещающееся на спинной стороне, имеется у большинства ракообразных (см. рис. 75, 80, А). Форма сердца различна: от длинной трубки до компактного мешочка. У ряда мелких форм сердце отсутствует и перемещение крови вызывается у них движениями кишечника, а также движениями всего тела. Развитие сети кровеносных сосудов в основном зависит от размеров тела: у крупных раков она может быть развита достаточно хорошо, у мелких - может полностью редуцироваться.
Дыхательная система. Органами дыхания у большинства ракообразных служат жабры, которые представляют собой придатки ног, имеющие разную форму: у мелких раков это округлые листки (рис. 80, А), у крупных раков (как, например, у речного рака) они мелко рассечены (см. рис. 75), благодаря чему увеличивается их поверхность. Смена воды около жабр происходит благодаря движению ног, на которых они находятся, а также вследствие движения определенных конечностей, не имеющих жабр. У довольно значительного количества мелких видов жабр нет и поглощение кислорода происходит у них через поверхность тела, главным образом в более тонких местах ее.
Выделительная система. Выделительная система представлена в основном парой, редко больше, метанефридий. Уменьшение количества этих органов по сравнению с кольчатыми червями, у которых они многочисленны, объясняется главным образом тем, что у ракообразных полость тела сплошная, не разделенная перегородками, как у кольчецов, и им достаточно иметь небольшое количество выделительных органов, но более сложно устроенных, разделенных на ряд отделов (рис. 81). У высших раков метанефридии достигают особенно большой сложности, они велики (около 1 см и больше) и открываются в основании антенн второй пары и поэтому называются антеннальными. У остальных раков метанефридии устроены проще, они меньшей величины (см. рис. 80,А) и открываются у основания второй пары нижних челюстей, или максилл, почему и получили название максиллярных .
Пищеварительная система. Пищеварительная система очень разнообразна. Мелкие рачки (см. рис. 80), живущие в толще воды, получают пищу (органические кусочки, бактерии, водоросли, микроскопические животные) в результате энергичной работы у одних - усиков, у других - ротовых конечностей, у третьих - грудных ножек, создающих непрерывный ток воды. У рачка дафнии задние грудные ножки бьют 200-300 раз в минуту и обеспечивают поступление пищи в рот. Большие раки (см. рис. 73) захватывают добычу при помощи ног, вооруженных клешнями.
У ракообразных, как и у всех членистоногих, имеются конечности, окружающие рот и выполняющие ряд функций. В число ротовых конечностей речного и других раков, например, входят (см. рис. 73) хорошо развитые жвалы, или верхние челюсти, с членистым щупиком и пластинкой, внутренний край которой зазубрен и служит для перетирания пищи, и две пары нижних челюстей, которые тоже служат для механической обработки пищи. Кроме того, три пары ногочелюстей, расположенные уже на груди, помогают удерживать пищу и препровождать ее в рот. В передней части пищеварительного аппарата у многих видов развивается большой жевательный желудок (см. рис. 75), стенки которого утолщены благодаря кутикулярным образованиям и служат для механической обработки пищи. Переваривание пищи происходит в средней кишке, в которую впадают протоки пищеварительной железы, называемой печенью. В действительности эта железа выполняет функции поджелудочной и печеночной желез позвоночных животных, так как она выделяет сок, способствующий перевариванию всех основных органических соединений - белков, углеводов и жиров: печень же позвоночных играет большую роль главным образом в переваривании жиров. Поэтому пищеварительную железу раков правильнее называть поджелудочно-печеночной . У мелких рачков эти железы развиты умеренно, в виде печеночных отростков (см. рис. 80, А, 10), у крупных раков это большой орган, состоящий из нескольких долей (см. рис. 75).
Размножение. Размножение половое. Большинство видов раздельнополы. Самцы, как правило, сильно отличаются от самок размерами тела, строением конечностей и т. д. В некоторых группах низших раков широко распространен партеногенез. У ветвистоусых рачков, к которым относятся многие виды (например, различные дафнии), служащие кормом для рыб, большую часть теплого времени года встречаются только самки, откладывающие неоплодотворенные яйца, из которых быстро развиваются новые рачки. Самцы появляются обычно перед наступлением холодного времени года или других неблагоприятных условий. Самки, оплодотворенные самцами, откладывают яйца, окруженные крепкими, толстыми оболочками, которые развиваются только в следующем году. Многие раки вынашивают яйца на брюшке или в специальной выводковой камере (см. рис. 80, А).
Развитие. Развитие с превращением или прямое. У низших рачков, развивающихся с превращением, из яиц выходят личинки, называемые науплиусами (рис. 82). Эти личинки имеют три пары ног и один глаз. У высших раков, живущих в море, из яиц большей частью выходят личинки, называемые зоеа (рис. 82). Зоеы имеют большее число конечностей, чем науплиусы, и два сложных глаза; они усажены шипами, которые увеличивают их поверхность и облегчают парение в воде. Известны и другие виды личинок, которые занимают промежуточное положение между науплиусом и зоеа или между зоеа и взрослой формой. У многих низших пресноводных рачков и у речных раков развитие прямое.
Рост раков всегда связан с линьками; например, речной рак в течение первого года своей жизни линяет 10 раз и поэтому быстро растет (от 0,9 до 4,5 см), в течение второго года он линяет 5 раз, в течение третьего - только два раза, а потом самки линяют один раз в год, а самцы - 2 раза. После 5 лет они почти не растут; живут 15 - 20 лет.
Происхождение. Ракообразные произошли, как отмечалось выше, от членистоногих, близких к трилобитам. В связи с приспособлением к более активному и сложному образу жизни у них усилилась дифференциация тела на отделы, произошло слияние многих сегментов, т. е. возросла концентрация организма; усложнилась нервная система; строение конечностей (в общем одинаковое у трилобитообразных) в связи с выполнением разных функций стало разнообразным; повысилась интенсивность работы других систем органов.
Размножение
За редкими исключениями (усоногие раки), все ракообразные раздельнополы, причем у многих довольно резко выражен половой диморфизм. Так, самка речного рака отличается заметно более широким брюшком и, как мы знаем, строением первой и второй пар брюшных ножек. У многих низших ракообразных самцы значительно меньше самок.
Размножаются ракообразные исключительно половым способом. У ряда групп низших ракообразных (щитни, ветвистоусые, ракушковые) имеет место партеногенез и чередование партеногенетических и обоеполых поколений.
Строение мужских и женских половых органов несложно. Они состоят в большинстве случаев из парных гонад и отходящих от них выводных протоков - яйцеводов или семяпроводов, открывающихся наружу половыми отверстиями. Гонады имеют внутри полость.
У речного рака, например, мужская половая железа (семенник) хотя и не парная, но раздвоена в передней части, что указывает на ее образование из двух желез. От семенника отходят парные семяпроводы, довольно длинные, извитые. Расположенные ближе к выводному отверстию части семяпроводов имеют более утолщенные мускулистые стенки (семяизвергательный канал). Половые отверстия самцов помещаются на коксоподитах пятой пары грудных ножек (восьмого грудного сегмента).
Женская половая железа (яичник) речного рака в незрелом состоянии имеет внешнее сходство с семенниками, но позже в ней ясно видны довольно крупные яйцевые клетки. Яйцеводы представляют собой короткие трубки. Женские половые отверстия у речного рака расположены на коксоподитах третьей пары грудных ног (шестого грудного сегмента).
Оплодотворение у ракообразных происходит различно. У одних сперма при спаривании вводится в половые пути самки, в таких случаях у самок имеются семяприемники. У других ракообразных сперма в виде комков, имеющих различную форму (сперматофоры), приклеивается к покровам самки вблизи женского полового отверстия. У речного рака это осуществляется при помощи первой и второй пары брюшных ножек самца. Затем самка откладывает яйца. При этом она подгибает брюшко к нижней части головогруди. Выделяющийся вместе с яйцами секрет растворяет сперматофоры, и сперматозоиды оплодотворяют яйца, которые приклеиваются к брюшным ножкам самки.
Развитие ракообразных
Развитие оплодотворенных яиц происходит различно и находится в зависимости от степени богатства их желтком. Для развития бедных желтком яиц (веслоногие и др.) характерно полное дробление. У некоторых групп при этом наблюдаются отдельные элементы спирального дробления (сходство с дроблением аннелид). В случаях полного дробления развитие протекает обычно с метаморфозом. Из яйца выходит маленькая личинка науплиус, строение которой весьма примитивно, и формирование органов взрослого рака происходит уже в постэмбриональном периоде.
Яйца ракообразных, богатые желтком, характеризуются поверхностным дроблением. При этом личиночные стадии развития полностью проходят в яйцевых оболочках за счет использования желтка, и из яйца выходит вполне сформировавшийся рачок. Так, у речного рака, яйца которого перегружены желтком, из яйца выходит молодой рачок, очень похожий на взрослого (все сегменты тела сформированы), только очень маленький. Такое развитие называется прямым. Прямое развитие свойственна некоторым дафниям, мизидовым и речному раку.
Метаморфоз разных групп ракообразных протекает не одинаково. Основные различия заключаются в числе личиночных стадий и строения личинок вылупляющихся из яиц.
У многих групп ракообразных (жаброногие, веслоногие, усоногие, ракушковые и некоторые креветки) из яйца выходит внешне несегментированная личинка - науплиус. Она имеет три пары конечностей: одноветвистые антеннулы, двуветвистые антены имандибулы. Антенны расположены позади рта, а не впереди него, как у взрослых форм. Науплиус обладает непарным науплиальным глазком. На заднем конце тела науплиуса расположено анальное отверстие, перед которым обособляется зона роста, где происходит формирование новых сегментов с их конечностями, по порядку спереди назад: максиллярными, затем грудными и брюшными. Со времени обособления максиллярных и части грудных сегментов личинка называется метанауплиусом. Метанауплиус превращается во взрослого рачка. Это процесс происходит несколько различно у разных видов ракообразных. для развития циклопа характерна еще и третья стадия развития - копепойдная личиночная стадия.
У высших ракообразных, развивающихся с наиболее полно выраженным метаморфозом, например у креветок, первыми личиночными стадиями являются стадии науплинуса и метаплинуса. Но для высших раков характерно наличие особых личиночных стадий - протозоеа и зоеа.
Стадия протозоеа характеризуется: 1) появлением сложных фасеточных глаз, 2) развитием ногочелюстей, 3)ясной дифференцовкой тела на головогрудь и брюшко.
Стадия зоеа отличается отпротозоеа появлением зачатков следующих грудных конечностей и еще большей дифференцовкой головогруди и брюшка. характерно, что зачатки грудных конечностей у зоеа и у протозоеа двуветвисты. Стадии зоеа у различных форм выглядят не одинаково, отличаясь наличием разнообразных выростов и шипов и т. п., но эти различия вторичного характера и связаны с приспособлением личинок к планктонному образу жизни.
После стадии зоеа у креветок следует мизидная стадия. Эта личинка уже в большей степени напоминает сформировавшегося рачка по форме и расчленению тела. Самым характерным для мизидной стадии является наличие брюшных конечностей, тогда как грудные сохраняют еще двуветвистый характер. После нескольких линек мизидная стадия превращается в молодую креветку.
У других высших раков развитие идет несколько иначе, более или менее укороченным путем. Так, у крабов из яйца выходит сразу личинка зоеа, имеющая очень характерный вид - с большим шипом на головогрудном щите. В дальнейшем развитии для краба характерна особая личиночная стадия - мегалопа, ведущая уже донный образ жизни. Мегалопа сильно напоминает краба, но имеет еще довольно развитые брюшко и брюшные конечности.