Структурные компоненты ядра. Строение и функции ядра Ядро и структурные компоненты ядра

Клеточное ядро состоит из оболочки, ядерного сока, ядрышка и хроматина. Функциональная роль ядерной оболочки заключается в обособлении генетического материала клетки от цитоплазмы, а также регуляции взаимодействий ядра и цитоплазмы. Пронизана ядерная оболочка порами, обеспечивающими связь с цитоплазмой. Ядерная оболочка состоит из 2 мембран, разделенных перинуклеарным пространством. Это пространство может сообщаться с канальцами цитоплазматической сети. Основу ядерного сока, или матрикса, составляют белка. Ядерный сок образует внутреннюю среду ядра, в связи с чем он играет важную роль обеспечении нормального функционирования генетического материала. В составе ядерного сока присутствуют нитчатые белки, с которыми связано выполнение опорной функции, в матриксе также находятся первичный продукты транскрипции ген информации. Ядро имеет одно или несколько ядрышек. Оно состоит из РНК и белка. Формируется оно на определенных участках некоторых хромосом. Ядрышко – это структура, которая участвует в синтезе и созревании рРНК Хроматиновые структуры в виде глыбок, рассеянных в нуклеоплазме, являются интерфазной формой существования хромосом клетки. Различают эухроматин и гетерохроматин Главная функция ядра - хранение и передача наследственной информации - связана с хромосомами. Кроме того, ядро участвует в реализации этой информации с помощью синтеза белка.

16. Хромосомы – структурные компоненты ядра. Строение, состав, функции. Понятие о кариотипе, кариограмма

Хромосомы неделящейся клетки имеют вид длинных тонких нитей. Каждая хромосома перед делением клетки состоит из двух одинаковых нитей - хроматид, которые соединяются между в области перетяжки – центромеры. Хромосомы состоят из ДНК и белков. Поскольку нуклеотидный состав ДНК различается у разных видов, состав хромосом уникален для каждого вида. Молекулы ДНК обеспечивают хранение и передачу наследственной информации от клетки к клетке и от организма к организму. Основные функции ядра – хранение и передача наследственной информации осуществляется хромосомами Диплоидный набор хромосом клетки, характеризующийся их числом, величиной и формой, называется кариотипом. Нормальный кариотип человека включает 46 хромосом, или 23 пары: из них 22 пары аутосом и одна пара – половых хромосом Для того, чтобы легче разобраться в сложном комплексе хромосом, составляющем кариотип, их располагают в виде идиограммы. В идиограмме хромосомы располагаются попарно в порядке убывающей величины, исключение делается для половых хромосом. Самой крупной паре присвоен №1, самой мелкой - №22. Идентификация хромосом только по величине встречает большие затруднения: ряд хромосом имеет сходные размеры. Однако в последнее время путем использования разного рода красителей установлена четкая дифференцировка хромосом человека по их длине на красящиеся специальными методами и не красящиеся полосы. Постоянство числа, индивидуальность и сложность строения, авторепродукция и непрерывность в последовательных генерациях клеток говорят о большой биологической роли хромосом. Хромосомы действительно являются хранителями информации.

Форма ядра различных клеток неодинакова: встречаются клетки с округлым, овальным, бобовидным, палочковидным, многолопастным, сегментированным ядром. Чаще всего форма ядра в целом соответствует форме клетки: оно обычно сферическое в клетках округлой или кубической формы, вытянутое или эллипсоидное в призматических клетках, уплощенное в плоских. Расположение ядра варьирует в разных клетках, оно может лежать в центре (в клетках округлой, плоской, кубической или вытянутой формы), у ее базального полюса (в клетках призматической формы) или на периферии (жировые клетки). Величина ядра в среднем 5-10 мкм, и она относительно постоянна для каждого типа клеток, однако может меняться в определенных пределах, увеличиваясь при увеличении функциональной активности клетки и уменьшаясь при ее угнетении. В разных видах клеток наблюдается неодинаковое соотношение ядра и цитоплазмы . Так, например, в клетках ядерного типа - крупное ядро и узкий ободок цитоплазмы (лимфоцит), в клетках цитоплазматического типа объем цитоплазмы превосходит объем ядра (н-р, бокаловидные клетки).

Компоненты ядра. Кариолемма - или ядерная оболочка, хроматин, ядрышко и кариоплазма (ядерный матрикс или ядерный сок).

Функции ядра:

1. хранение генетической информации (в молекулах ДНК, находящихся в хромосомах)

2. реализация генетической информации, контролирующей осуществление разнообразных процессов в клетке - от синтетических до запрограммированной гибели (апоптоз)

3. воспроизведение и передачу генетической информации (при делении клетки)

Ядерная оболочка - на светооптическом уровне практически не определяется, под электронным микроскопом обнаруживается, что она состоит из двух мембран - наружной и внутренней разделенных полостью шириной 15-40 нм (перинуклеарным пространством). Наружная - покрыта рибосомами и тесно связана с гр. ЭПС. Нередко можно видеть, как наружная мембрана продолжается в канальцы гр. ЭПС. Внутренняя мембрана является местом прикрепления хромосом. В нуклеолемме имеются ядерные поры. В их состав входят поровые комплексы, в составе которых имеются: отверстие поры диаметром около 90 нм, гранулы поры и мембрана поры. Отверстие поры образуется в результате слияния наружной и внутренней мембран. Гранулы поры располагаются в 3 ряда, по 8 гранул в каждом ряду. Размеры гранул около 25 нм. От гранул к центру сходятся фибриллы, формирующие диафрагму, в середине которой лежит центральная гранула (по некоторым представлениям - это транспортируемая через пору субъединица рибосомы.

Функции комплекса ядерной поры:

1. Обеспечение регуляции избирательного транспорта веществ между цитоплазмой и ядром.

2. Активный перенос в ядро некоторых белков, имеющих особую маркировку и распознаваемой рецепторами в комплексе поры.

3. Перенос в цитоплазму субъединиц рибосом.

Чем больше пор в нуклеолемме, тем активнее ядро, если активность снижена, то количество пор уменьшается, если синтетическая активность ядра близка к нулю, то поры в ядре отсутствуют (н-р, в кариолемме ядра сперматозоида).

Хроматин занимает основную часть объёма ядра. Он представлен тёмными (электроноплотными) глыбками - т.н. гетерохроматином (функционально неактивные отделы и целые хромосомы, которые конденсированы, образуя глыбки) и светлыми (электронопрозрачными) областями -эухроматином это функционально активные, участвующие в транскрипции части хромосом, которые находятся в деконденсированном (диффузном) состоянии. Причём, глыбки гетерохроматина находятся, главным образом, на периферии ядра
и прилежат к ядерной оболочке. При изменении состояния клетки или в процессе дифференцировки возможен переход части гетерохроматина в эухроматин и обратно. Таким образом, чем больше в ядре доля гетерохроматина, тем ниже функциональная активность ядра, т.е. тем меньше скорость синтеза РНК. Так, в ядре нервной клетки гетерохроматина очень мало - ядро и клетка в целом функционально очень активны. Напротив, в лимфоците наблюдается преобладание гетерохроматина. Это вполне коррелирует с очень малым объёмом цитоплазмы, которая к тому же бедна органеллами. Данная клетка циркулирует в крови, и процессы синтеза РНК и белков идут в ней с небольшой скоростью. Хроматин дает положительную реакцию на ДНК (реакция Фельгена) - ДНК окрашивается в вишневый цвет, а все прочие структуры в зеленый, также по методу Браше хроматин окрашивается метиловым зеленым в соответствующий цвет красителя. Весь хроматин в целом - это совокупность 46 хромосом. Каждая из них представляет собой нуклеопротеидный комплекс - двуцепочечную молекулу ДНК, которая определённым образом связана с ядерными белками. Содержание белков в хромосоме по массе в 1,3-1,7 раза больше, чем ДНК. Кроме того, в хромосоме обнаруживается и РНК, являющаяся продуктом транскрипции. Тарнскрипция сопровождается экспрессией рибосомных и нерибосомных генов. Ген - единица наследственной информации, состоящий из нуклеотидов.

Экспрессия нерибосомных генов:

1. Сопровождается синтезом гигантской молекулы гетерогенной и-РНК при участии катализатора ДНК-полимеразы

2. Гигантская и-РНК подвергается сплайсингу, в результате длина гигантской и-РНК укорачивается в 10-30 раз и она превращается в и-РНК.

3. и-РНК взаимодействует с белками и образует РНК-азную гранулу (интерхроматиновая гранула диаметром 30 нм).

4. Перемещаясь на перпиферию ядра интерхроматиновая гранула перезревает в перихроматиновую гранулу диаметром 45 нм.

5. Перихроматиновая гранула покидает ядро в форме информосом.

Одним из компонентов гетерохроматина может быть т.н. половой хроматин .

У мужчин в наборе хромосом каждой клетки содержатся, как известно, по одной Х- и Y-половой хромосоме. Обе они находятся в деконденсированном состоянии, т.е. входят во фракцию эухроматина. У женщин в клетках содержатся по две Х-хромосомы. Одна из них деконденсирована. Вторая же Х-хромосома всегда находится в конденсированном состоянии , образуя в ядре компактное тельце - половой хроматин. Для обнаружения полового хроматина обычно исследуют мазок крови. В нейтрофильных лейкоцитах женщин половой хроматин выявляется в виде барабанной палочки, находящейся в одном из сегментов ядра. По этому признаку в судебной медицине отличают кровь женщин от крови мужчин. В деконденсированном состоянии длина одной молекулы ДНК равна в среднем около 5 см, а общая длина молекулы ДНК всех хромосом в ядре более 2м. В этой связи очевидна необходимость компактной упаковки молекул ДНК.

Выделяют 4 уровня компактизации ДНК:

1. Нуклеосомный (длина уменьшается в 6-7 раз). Нуклеосома - это белковая частица, состоящая из основных белков - гистонов. Основа каждойнуклеосомы- глобула из 8 молекул гистонов (октамер). Двуцепочечная молекула ДНК последовательно "намотана" на огромное количество таких глобул, делая вокруг каждой из них почти по 2 оборота (1,75 раз). В участках между глобулами с ДНК связано ещё по 1 молекуле гистона. В итоге, совокупность нуклеосом выглядит как цепь бусин, а деконденсированный хроматин имеет гранулярную структуру.

2. Нуклеомерный (компактизация в 40 раз). Формируется суперспираль. Ее витки образуют нуклеосомы обвитые ДНК. Каждый виток суперспирали образован 6-ю нуклеосомами и называется нуклеомерой, ее диаметр 25-30 нм. Суперспираль - это элементарная нить эухроматина. Гетерохроматин и полностью конденсированные хромосомы тоже имеют нуклеосомную организацию. Однако здесь добавляются и следующие уровни укладки хромосомы , что приводит к резкому сокращению её длины.

3. Хромомерный (компактизация в 680 раз). Негистоновые белки сшивают

суперспираль в боковые петельные домены, с образованием хромомеры.

4. Хромонемный - связывают со сближением хромомеров, боковые петли переплетаются и образуют кластеры, которые формируют хромонему. Их диаметр от 300 нм. Кластер рассматривают, как компонент гетерохроматина, видимый в световой микроскоп, как глыбка.

5. Хроматидный у ровень компактизации образуется только при делении клетки, в результате образуются митотические хромосомы, видимые в световой микроскоп. Во время деления ДНК редуплицируется, каждая дочерняя хромосома, называемая хроматидой связана в области первичной перетяжки (центромеры), она делит хроматиду на два плеча. Каждая хроматида образуется путем закручивания в спираль хромонемы. Виток спирали имеет диаметр 700 нм и содержит 18-20 хромомер.

Совокупность числа, размеров и особенностей строения хромосом называется кариотипом . Оценка кариотипа производится путем изучения хромосом в метафазной пластинке. Для кариотипирования получают культуру клеток, в которую вводят колхицин, блокирующий формирование веретена. Из таких клеток извлекают хромосомы, которые далее окрашивают и идентифицируют. Нормальный кариотип человека представлен 46 хромосомами - 22 пары аутосом и двумя половыми хромосомами. Кариотипорование позволяет диагносцировать ряд заболеваний, связанных с хромосомными аномалиями, в частности синдром Дауна - трисомия 21 хромосомы.

Ядрышко - это место образования рибосом в клетке. Оно образовано специализированными участками хромосом, которые называются ядрышковыми организаторами. У человека такие участки имеются в пяти хромосомах - 13, 14, 15, 21 и 22, где находятся многочисленные копии генов, кодирующих рибосомальные РНК. Ядрышко выявляется в интерфазном ядре на светооптическом уровне как мелкая плотная гранула, интенсивно окрашивающаяся основными красителями. При окраске по методу Браше дает + реакцию на РНК - окрашивается пиронином в розовый цвет. Оно располагается в центре ядра или эксцентрично. Размеры и число ядрышек увеличиваются при повышении функциональной активности клетки. Особенно крупные ядрышки характерны для эмбриональных и активно синтезирующих белки клеток, а также клеток быстро растущих злокачественных опухолей. Под электронным микроскопом в ядрышке обнаруживают 3 компонента.

1. центральный фибриллярный светлый компонент - окрашивается бледно, где находится ДНК ядрышкового организатора, содержащей информацию о р-РНК.

2. периферический фибриллярный компонент - в виде тонких нитей и представляет собой транскрипты р-РНК.

3 гранулярный компонент - субъединицы рибосом.

Кариоплазма - жидкий компонент ядра, в котором располагаются хроматин и ядрышко. Содержит воду и ряд растворенных и взвешенных в ней веществ: РНК, гликопротеины, ионы, ферменты, метаболиты. Некоторые авторы разделяют понятие кариоплазмы и ядерного матрикса, к последнему помимо кариоплазмы относят также и кариоскелет, состоящий из ядерной ламины и фибриллярной сети, пронизывающей ядро. Ламина это пластинка белковой природы, которая связана с внутренней мембраной. К ядерной ламине и внутриядерной фибриллярной сети крепятся хромосомы, а также
разнообразные белковые комплексы с ферментативной или регуляторной функцией.

Клеточный цикл - это время существования клетки от одного деления до другого, или от деления до гибели. Клеточный цикл включает собственно митотическое деление и интерфазу - промежуток между делениями. Интерфаза значительно более длительна, чем митоз (обычно занимает не менее 90% клеточного цикла) и подразделяется на 3 периода: пресинтетический или постмитотический (G1), синтетический (S) и постсинтетический или премитотический (G2).

G1 - наступает сразу после митоза и характеризуется активным ростом клетки и синтезом белка и РНК, благодаря чему клетка достигает нормальных размеров и восстанавливает необходимый набор органелл (продолжительность от неск часов до неск дней)

S - характеризуется удвоением (репликацией) ДНК и синтезом белков, в частности гистонов, которые поступают в ядро и обеспечивают нуклеосомную упаковку ДНК. Одновременно удваивается число центриолей. Этот период у большинства клеток длится 8-12 часов.

G2 - В течение этого периода клетка осуществляет непосредственную подготовку к делению. Происходит созревание центриолей, запасается энергия, синтезируется РНК и белки (в частности тубулины, необходимые для образования веретена деления). Продолжительность 2-4 часа. Некоторые клетки могут выходить из клеточного цикла, это обозначается буквой G0. Клетка, вошедшая в этот период, утрачивает способность к митозу. В том случае, если клетка временно утрачивает способность к делению, она подвергается начальной дифференцировке. При этом дифференцированная клетка специализируется для выполнения определенной функции, после чего она способна вновь возвратиться в клеточный цикл. Н-р, при повреждении печени гепатоциты, подвергшиеся начальной дифференцировке, возвращаются в клеточный цикл, и за счет их деления происходит быстрое восстановление ткани. Те клетки, которые окончательно утрачивают способность к делению, не могут возвратиться в клеточный цикл и погибают. Н-р, гранулоциты крови, подвергшиеся дифференцировке, функционируют в течение 8 суток, а затем погибают. Также высокоспециализированные клетки - кардиомиоциты или нервные клетки не способны делиться.

Митоз - непрямое деление. В процессе, которого происходит равномерное распределение хромосомного материала между дочерними клетками. Выделяют 4 фазы, общая продолжительность которых 2 часа. Профаза - 30-60 мин, метафаза 10-20 мин, анафаза - 2-3 мин, телофаза - 30-40 мин.

Мейоз - это такое деление, при котором в дочерних клетках оказывается половинный (гаплоидный) набор хромосом. Такое деление имеет место при образовании половых клеток. Особенности мейоза: состоит из 2-х делений, второе деление без S-периода в интерфазе, 80% времени занимает профаза первого деления. В ней выделяют периоды: 1. Лептотена - х ромосомы спирализуются и приобретают вид тонких нитей. 2. Зиготена - г омологичные хромосомы конъюгируют друг с другом.Пахитена - пары хромосом ещё больше спирализуются и, утолщаясь, укорачиваются. Хромосомы обмениваются гомологичными участками (кроссинговер ).Вместе с тем активируются синтезы РНК и белка. Благодаря этому, сильно увеличивается объём ядра и клетки. Диплотена - г омологичные хромосомы начинают расходиться. Но между ними сохраняются хиазмы - перекрёсты в местах происшедшего кроссинговера. Из-за ещё большей спирализации хромосомы утолщаются и подразделяются на хроматиды. Поэтому каждая пара гомологичных хромосом выглядит как тетрада. Диакинез - х иазмы исчезают из-за ещё большего расхождения гомологичных хромосом.

Амитоз - этот тип деления характеризуется тем, что хромосомный материал ядра материнской клетки может распределяться неравномерно между дочерними клетками. Такой тип деления считается ненормальным.

Полиплоидия - это процесс увеличения количества хромосом в ядре клетки. В результате образуются полиплоидные клетки. Это может происходить в результате блокирования одной из фаз митоза, либо нарушения цитотомии во время телофазы. Н-р, гепатоциты, мегакариоциты красного костного мозга, гландулоциты ацинусов слюнных желез.

Эндорепродукция - это последовательное многократное удвоение ДНК, в результате увеличивается набор хромосом, при этом хромосомы связаны тонкими нитями, эти структуры называются политенами. Характерными для клеток плаценты.

В клетках выделяют ядро и цитоплазму. Клеточное ядро состоит из оболочки, ядерного сока, ядрышка и хроматина. Роль ядерной оболочки заключается в обособлении генетического материала (хромосом) эукариотической клетки от цитоплазмы с пр, а также регуляции двусторонних взаимодействий ядра и цитоплазмы. Ядерная оболочка состоит из двух мембран, разделенных около ядерным (перинуклеарным) пространством. Последнее может сообщаться с канальцами цитоплазматической сети.

Ядерная оболочка пронизана порожу диаметром 80-90нм. Их количество зависит от функционального состояния клетки. Чем выше синтетическая активность в клетке, тем больше их число.

Основу ядерного сока, или матрикса, составляют белки. Ядерный сок образует внутреннюю среду ядра, в связи с чем он играет важную роль в обеспечении нормального функционирования генетического материала. В составе ядерного сока присутствуют нитчатые, или фибриллярные, белки, с которыми связано выполнение опорной функции: в матриксе находятся также первичные продукты транскрипции генетической информации.

Ядрышко представляет собой структуру, в которой происходит образование и созревание рибосомальных РНК (рРНК). Гены рРНК занимают определенные участки одной или нескольких хромосом - ядрышковые организаторы, в области которых и образуются ядрышки.

Хроматиновые структуры в виде глыбок, рассеянных в нуклеоплазме.

В цитоплазме различают основное вещество (матрикс, гиалоплазма), включения и органеллы. Основное вещество цитоплазмы заполняет пространство между плазмалеммой, ядерной оболочкой и другими внутриклеточными структурами. Белковый состав гиалоплазмы разнооборазен.

Включениями называют относительно непостоянные компоненты

цитоплазмы, которые служат запасными питательными веществами (жир, гликоген), продуктами, подлежащими выведению из клетки (гранулы секрета), балластными веществами (некоторые пигменты).

Органеллы - это постоянные структуры цитоплазмы, выполняющие в клетке жизненно важные функции.

Выделяют органеллы общего значения и специальные. К специальным относятся: микроворсинки всасывающей поверхности эпителиальной клетки кишечника, реснички эпителия трахеи и бронхов, синаптические пузырьки, транспортирующие вещества - переносчики нервного возбуждения с одной нервной клетки на другую или клетку рабочего органа, миофибриллы, от которых зависит сокращение мышцы.

К органеллам общего значения относятся: шероховатая и гладкая цитоплазматическая сеть, пластинчатый комплекс, митохондрии, рибосомы и полисомы, лизосомы, пероксисомы, микрофибриллы и микротрубочки, центриоли клеточного центра. В растительных клетках выделяют также хлоропласта, в которых происходит фотосинтез.

12(61)Принципиальное строение плазмолеммы и ее ф-ии
Обязательным компонентом любой эукариотической клетка является плазматическая мембрана или плазмолемма, отделяющая ее от внешней среды. А все содержимое клетки за исключением ядра носит название цитоплазмы.
В основе плазмолеммы лежит 2ой слой липидов, в наибольшем количестве в основе мембраны - фосфолипиды –водонерастворимые органические молекулы,имеющие полярные головки и длинные неполярные углеводные хвосты, представленные цепями жирных к-т. В их головках содержится отрицательно заряженный остаток фосфорной к-ты. В двойном слое хвосты липидных молекул обращены друг к другу, а полярные головки остаются снаружи, образуя гидрофобные поверхности.
К заряженным головкам благодаря электростатическим взаимодействиям присоединяются белки, называемые периферическими мембранными белками. Другие белковые молекулы могут быть погружены в слой липидов за счет гидрофобного взаимодействия с их неполярными хвостами. Часть белков пронизывает мембрану насквозь.Многие погруженные белки мембран - это ферменты,а пронизывающие белки образуют каналы,через к-е нек-е соед-я могут переходить с одной стороны мембраны на другую. Важнейшее св-во плазмолеммы состоит в том, что она способна пропускать или не пропускать в клетку или из нее различные в-ва. Это имеет большое значение для саморегуляции клетки и поддержания гомеостаза. Свои ф-ии мембрана выполняет благодаря избирательной проницаемости. Она способна пропускать одни в-ва, задерживать другие.при этом нельзя сбрасывать со счетов и такое главное св-во, что плазм.мембрана принимает участие и в выделении в-в из клетки,ненужных ей.

13)Состав и структура клетки ядра
Каждая клетка содержит небольшую обычно шаровидную или овальную органеллу –ядро.

В одних клетках ядро занимает центральное положение,в других может оказаться в любом участке цитоплазмы. Это образование имеет важную роль в регулировании протекающих в клетке процессов.Содержит хромосомы;локализованные в ней гены;прямо или косвенно регулирует многие стороны клеточной активности.Ядро отделено от окружающей цитоплазмы ядерной мембраной,состоящий из 2х оболочек. В этих оболочках имеются поры, через к-е содержимое ядра может выходить из цитоплазмы.Через эти же поры проходят информационные макромолекулы.Наружный слой мембраны без перерыва переходит мембраны эндоплазматического ретикулума и комплекса Гольджи. Помимо ядерной мембраны в качестве основных структурных компонентов в состав ядра входят: хроматин, ядрышко, кариоплазма, - все они встречаются в эукариотических клетках.Хроматин состоит из многих витков ДНК, присоединенных к гистонам(т.е к белкам основной природы)Гистоны и ДНК объединены в структуру,по виду напоминают бусины - нуклеосомы. Комплекс нуклеосом –хроматин. Слово хроматин в переводе означает окрашенный материал и назван так потому, что он легко окрашивается при подготовке к исследованию с помощью светового микроскопа, в большей степени во время деления ядра или кариокинеза.Хроматин в этот период окрашивается более интенсивно, следовательно, становится более заметным. Такой хроматин называется гетерохроматином.Он имеет вид характерно темных пятен,располагается обычно ближе к оболочке ядра.В ядре локализовано ядрышко –это округлая структура,в которой происходит синтез рРНК. Центральная часть ядрышка окружает менее плотная периферическая область, содержащая гранулы, и здесь происходит сборка рибосом.

ЯДРО КЛЕТКИ

Ядро является важнейшим компонентом клетки, содержащим ее генетический аппарат.

Функции ядра:

О хранение генетической информации (в молекулах ДНК, находя­щихся в хромосомах);

© реализацию генетической информации, контролирующей осу­ществление разнообразных процессов в клетке - от синтетических до запрограммированной гибели (апоптоза);

© воспроизведение и передачу генетической информации (при де­лении клетки).

Обычно в клетке имеется только одно ядро, однако встречаются многоядерные клетки, которые образуются вследствие деления клеток, не сопровождающегося цитотомиеи, или слияния нескольких одно­ядерных клеток (последние правильнее называть симпластами).

Форма ядра различных клеток неодинакова: встречаются клетки с округлым, овальным, бобовидным, палочковидным, многолопастным, сегментированным ядром; нередко на поверхности ядра имеются вдавле-ния. Чаще всего форма ядра в целом соответствует форме клетки: оно обычно сферическое в клетках округлой или кубической формы, вытя­нутое или эллипсоидное в призматических клетках, уплощенное -в плоских.

Расположение ядра варьирует в разных клетках; оно может ле­жать в центре клетки (в клетках округлой, плоской, кубической или вытянутой формы), у ее базального полюса (в клетках призматической формы) или на периферии (например, в жировых клетках).

Величина ядра относительно постоянна для каждого типа клеток, однако она может меняться в определенных пределах, увеличиваясь при усилении функциональной активности клетки и уменьшаясь при ее уг­нетении.

Компоненты ядра. В ядре неделящейся (интерфазной) клетки выявляются кариолемма (ядерная оболочка), хроматин, ядрышко и ка­риоплазма (ядерный сок). Как будет видно из дальнейшего изложения,

хроматин и ядрышко представляют собой не самостоятельные компо­ненты ядра, а являются морфологическим отражением хромосом, при­сутствующих в интерфазном ядре, но не выявляемых в качестве отдель­ных образований.

Ядерная оболочка

Ядерная оболочка (кариолемма) на светооптическом уровне практически не определяется; под электронным микроскопом обнару­живается, что она состоит из двух мембран - наружной и внутренней, - разделенных полостью шириной 15-40 им (перинуклеарным простран­ством) и смыкающихся в области ядерных пор

Наружная мембрана составляет единое целое с мембранами грЭПС - на ее поверхности имеются рибосомы, а перинуклеарное про­странство соответствует полости цистерн грЭПС и может содержать синтезированный материал. Со стороны цитоплазмы наружная мембрана окружена рыхлой сетью промежуточных (виментиновых) филаментов (см. рис. 3-18).

Внутренняя мембрана - гладкая, ее интегральные белки связаны с ядерной пластинкой - ламиной - слоем толщиной 80-300 нм, состоя­щим из переплетенных промежуточных филаментов (ламинов), образую­щих кариоскелет. Ламина играет очень важную роль в: (1) поддержании формы ядра; (2) упорядоченной укладке хроматина; (3) структурной организации паровых комплексов; (4) формировании кариолеммы при делении клеток.

Ядерные поры занимают 3-35% поверхности ядерной оболочки. Они более многочисленны в ядрах интенсивно функционирующих кле­ток и отсутствуют в ядрах спермиев. Поры (см. рис. 3-19) содержат два параллельных кольца (по одному с каждой поверхности кариолеммы) диаметром 80 нм, которые образованы 8 белковыми гранулами. От этих гранул к центру сходятся фибриллы, формируйте перегородку (диа­фрагму) толщиной около 5 нм, в середине которой лежит центральная гранула (по некоторым представлениям, это - транспортируемая через пору субъединица рибосомы). Совокупность структур, связанных с ядер­ной порой, называется комплексом ядерной поры. Последний образует водный канал диаметром 9 нм, по которому движутся мелкие водорас­творимые молекулы и ионы. Гранулы поровых комплексов структурно связаны с белками ядерной ламины, которая участвует в их организа­ции.

Ядерная оболочка в клетках животных и человека содержит до 2000-4000 поровых комплексов. В ядро из цитоплазмы через них посту­пают синтезированные белки, в обратном направлении переносятся мо­лекулы РНК и субъединицы рибосом.

Функции комплекса ядерной поры:

1. Обеспечение регуляции избирательного транспорта веществ между цитоплазмой и ядром.

2. Активный перенос в ядро белков, имеющих особую маркировку в виде так называемой последовательности ядерной локализации -Nuclear Localization Sequence (NLS), распознаваемой рецепторами NLS (в комплексе поры).

3. Перенос в цитоплазму субъединиц рибосом, которые, однако, слишком велики для свободного прохождения пор; их транспорт, веро­ятно, сопровождается изменением конформации перового комплекса.

Хроматин

Хроматин (от греч. chroma - краска) мелкие зернышки и глыбки материала, который обнаруживается в ядре клеток и окрашивается ос­новными красителями. Хроматин состоит из комплекса ДНК и белка и соответствует хромосомам, которые в интерфазном ядре представлены длинными, тонкими перекрученными нитями и неразличимы как инди­видуальные структуры. Выраженность спирализапии каждой из хромо­сом неодинакова по их длине. Различают два вида хроматина - эухрома-тин и гетерохроматин.

Эухроматин соответствует сегментам хромосом, которые деспира-лизованы и открыты для транскрипции. Эти сегменты не окрашива­ются и не видны в световой микроскоп.

Гетерохроматин соответствует конденсированным, плотно скру­ченным сегментам хромосом (что делает их недоступными для транс­крипции). Он интенсивно окрашивается основными красителями, и в световом микроскопе имеет вид гранул.

Таким образом, по морфологическим признакам ядра (соотноше­нию содержания эу- и гетерохроматина) можно оценить активность процессов транскрипции, а, следовательно, синтетической функции клетки. При ее повышении это соотношение изменяется в пользу эухро-матина, при снижении - нарастает содержание гетерохроматина. При полном подавлении функции ядра (например, в поврежденных и гибну­щих клетках, при ороговении эпителиальных клеток эпидермиса - кера-тиноцитов, при образовании ретикулоцитов крови) оно уменьшается в размерах, содержит только гетерохроматин и окрашивается основны­ми красителями интенсивно и равномерно. Такое явление называется кариопикнозом (от греч. karyon - ядро и pyknosis - уплотнение).

Распределение гетерохроматина (топография его частиц в яд­ре) и соотношение содержания эу- и гетерохроматина характерны для клеток каждого типа, что позволяет осуществлять их идентификацию

как визуально, так и с помощью автоматических анализаторов изобра­жения. Вместе с тем, имеются определенные общие закономерности распределения гетерохроматина в ядре: его скопления располагают­ся под кариолеммой, прерываясь в области пор (что обусловлено его связью с ламиной) и вокруг ядрышка (перинуклеолярный гетерохрома-тин), более мелкие глыбки разбросаны по всему ядру (см. рис. 3-18).

Тельце Барра - скопление гетерохроматина, соответствующее од­ной Х-хромосоме у особей женского пола, которая в интерфазе плотно скручена и неактивна. В большинстве клеток оно лежит у кариолеммы, а в гранулоцитах крови имеет вид маленькой добавочной дольки ядра ("барабанной палочки"). Выявление тельца Барра (обычно в эпители­альных клетках слизистой оболочки полости рта) используется как ди­агностический тест для определения генетического пола (обязателен, в частности, для женщин, участвующих в Олимпийских Играх).

Упаковка хроматина в ядре. В дсконденсированном состоянии длина одной молекулы (двойной спирали) ДНК, образующей каждую хромосому, равна в среднем, около 5 см, а общая длина молекул ДНК всех хромосом в ядре (диаметром около 10 мкм) составляет более 2 м (что сравнимо с укладкой нити длиной 20 км в теннисный мячик диа­метром около 10 см), а в S-период интерфазы - более 4 м. Конкретные механизмы, препятствующие спутыванию этих нитей во время транс­крипции и репликации, остаются нераскрытыми, однако очевидна необ­ходимость компактной упаковки молекул ДНК, В клеточном ядре это осуществляется благодаря их связи со специальными основными (гис-тоновыми) белками. Компактная упаковка ДНК в ядре обеспечивает:

(1) упорядоченное расположение очень длинных молекул ДНК в небольшом объеме ядра;

(2) функциональный контроль активности генов (вследствие вли­яния характера упаковки на активность отдельных участков генома.

Уровни упаковки хроматина (рис. 3-20). Начальный уровень упа­ковки хроматина, обеспечивающий образование нуклеосомной нити ди­аметром 11 нм, обусловлен намоткой двойной нити ДНК (диаметром 2 нм) на блоки дисковидной формы из 8 гистоновых молекул (нуклео-сомы). Нуклеосомы разделены короткими участками свободной ДНК. Второй уровень упаковки также обусловлен гистонами и приводит к скручиванию нуклеосомной нити с формированием хроматиновой фибриллы диаметром 30 нм. В интерфазе хромосомы образованы хрома-тиновыми фибриллами, причем каждая хроматида состоит из одной фибриллы. При дальнейшей упаковке хроматиновые фибриллы образу­ют петли (петельные домены) диаметром 300 нм, каждый из которых соответствует одному или нескольким генам, а те, в свою очередь, в результате еще более компактной укладки, формируют участки конденси­рованных хромосом, которые выявляются лишь при делении клеток.

В хроматине ДНК связана помимо гастонов также и с негисто-новыми белками, которые регулируют активность генов. Вместе с тем, и гистоны, ограничивая доступность ДНК для других ДНК-связьвзающих белков, могут участвовать в регулядии активности генов.

Функция хранения генетической информации в ядре в неизме­ненном виде имеет исключительно важное значение для нормальной жизнедеятельности клетки и всего организма. Подсчитано, что при ре­пликации ДНК и в результате ее повреждений внешними факторами в каждой клетке человека ежегодно происходят изменения 6 нуклео-тидов. Возникшие повреждения молекул ДНК могут исправляться в ре­зультате процесса репарации или путем замещения после распознава­ния и маркировки соответствующего участка.

В случае невозможности репарации ДНК при слишком значитель­ных повреждениях включается механизм запрограммированной гибели клетки (см. ниже). В этой ситуации "поведение" клетки можно оценить как своего рода "альтруистическое самоубийство": ценой своей гибели она спасает организм от возможных негативных последствий реплика­ции и амплификации поврежденного генетического материала.

Способность к репарации ДНК у взрослого человека снижается примерно на 1% с каждым годом. Это снижение может отчасти объяс­нить, почему старение является фактором риска развития злокачест­венных заболеваний. Нарушения процессов репарации ДНК характерно для ряда наследственных болезней, при которых резко повышены как чувствительность к повреждающим факторам, так и частота разви­тия злокачественных новообразований.

Функция реализации генетической информации в интерфазном ядре осуществляется непрерывно благодаря процессам транскрипции. Геном млекопитающих содержит около ЗхЮ 9 нуклеотидов, однако не более 1% его объема кодирует важные белки и принимает участие в ре­гуляции их синтеза. Функции основной некодирующей части генома не­известны.

При транскрипции ДНК образуется очень крупная молекула РНК (первичный транскрипт), которая связывается с ядерными белками с образованием рибонуклеопротеинов (РНП). В первичном РНК-транс­крипте (как и в матричной ДНК) имеются дискретные значащие после­довательности нуклеотидов (экзоны), разделенные длинными некодирую­щими вставками (нитронами). Процессинг РНК-транскрипта включает отщепление нитронов и стыковку экзонов - сплайсинг (от англ, splicing - сращивание). При этом очень крупная молекула РНК превращается в достаточно мелкие молекулы иРНК, отделяющиеся от связанных с ни­ми белков при переносе в цитоплазму.

Ядро клетки - это одна из основных составных частей всех растительных и животных клеток, неразрывно связанная с обменом, передачей наследственной информации и др.

Форма ядра клетки варьирует в зависимости от типа клетки. Имеются овальные, шаровидные и неправильной формы - подковообразные или многолопастные ядро клетки (у лейкоцитов), четковидные ядра клетки (у некоторых инфузорий), разветвленные ядра клетки (в железистых клетках насекомых) и др. Величина ядра клетки различна, но обычно связана с объемом цитоплазмы. Нарушение этого соотношения в процессе роста клетки приводит к клеточному делению. Количество ядер клетки также неодинаково - большинство клеток имеет одно ядро, хотя встречаются двуядерные и многоядерные клетки (например, некоторые клетки печени и костного мозга). Положение ядра в клетке является характерным для клеток каждого типа. В зародышевых клетках ядро обычно находится в центре клетки, но может смещаться по мере развития клетки и образования в цитоплазме специализированных участков или отложения в ней резервных веществ.

В ядре клетки различают основные структуры: 1) ядерную оболочку (ядерную мембрану), через поры которой осуществляется обмен между ядром клетки и цитоплазмой [имеются данные, указывающие на то, что ядерная мембрана (состоящая из двух слоев) без перерыва переходит в мембраны эндоплазматической сети (см. ) и комплекса Гольджи]; 2) ядерный сок, или кариоплазму,- полужидкую, слабо окрашиваемую плазматическую массу, заполняющую все ядра клетки и содержащую в себе остальные компоненты ядра; 3) (см.), которые в неделящемся ядре видны только с помощью специальных методов микроскопии (на окрашенном срезе неделящейся клетки хромосомы обычно имеют вид неправильной сети из темных тяжей и зернышек, в совокупности называемых ); 4) одно или несколько сферических телец - ядрышек, являющихся специализированной частью ядра клетки и связанных с синтезом рибонуклеиновой кислоты и белков.

Ядро клетки обладает сложной химической организацией, в которой важнейшую роль играют нуклеопротеиды - продукт соединения с белками. В жизни клетки имеются два основных периода: интерфазный, или метаболический, и митотический, или период деления. Оба периода характеризуются главным образом изменениями в строении ядра клетки. В интерфазе ядро клетки находится в покоящемся состоянии и участвует в синтезе белков, регуляции формообразования, процессах секреции и других жизненных отправлениях клетки. В период деления в ядре клетки происходят изменения, приводящие к перераспределению хромосом и образованию дочерних ядер клетки; наследственная информация передается, таким образом, через ядерные структуры новому поколению клеток.

Ядра клетки размножаются только делением, при этом в большинстве случаев делятся и сами клетки. Обычно различают: прямое деление ядра клетки путем перешнуровки - амитоз и самый распространенный способ деления ядер клетки- типичное непрямое деление, или митоз (см.).

Действие ионизирующей радиации и некоторых других факторов способно изменять заключенную в ядре клетки генетическую информацию, приводя к различным изменениям ядерного аппарата, что иногда может приводить к гибели самих клеток или служить причиной наследственных аномалий у потомства (см. Наследственность), Поэтому изучение структуры и функций ядра клетки, особенно связей между хромосомными соотношениями и наследованием признаков, которыми занимается цитогенетика, имеет существенное практическое значение для медицины (см. ).

См. также Клетка.

Ядро клетки - важнейшая составная часть всех растительных и животных клеток.

Клетка, лишенная ядра или с поврежденным ядром, не способна нормально выполнять свои функции. Ядро клетки, точнее, организованная в его хромосомах (см.) дезоксирибонуклеиновая кислота (ДНК),- носитель наследственной информации, определяющей все особенности клетки, тканей и целого организма, его онтогенез и свойственные организму нормы реагирования на воздействия среды. Заключенная в ядре наследственная информация закодирована в составляющих хромосомы молекулах ДНК последовательностью четырех азотистых оснований: аденина, тимина, гуанина и цитозина. Эта последовательность является матрицей, определяющей структуру синтезируемых в клетке белков.

Даже самые незначительные нарушения структуры ядра клетки ведут к необратимым изменениям свойств клетки или к ее гибели. Опасность ионизирующих излучений и многих химических веществ для наследственности (см.) и для нормального развития плода имеет в своей основе повреждения ядер в половых клетках взрослого организма или в соматических клетках развивающегося эмбриона. В основе преобразования нормальной клетки в злокачественную также лежат определенные нарушения структуры ядра клетки.

Размеры и форма ядра клетки и соотношение его объема и объема всей клетки характерны для различных тканей. Одним из главных признаков, отличающих элементы белой и красной крови, являются форма и размер их ядер. Ядра лейкоцитов могут быть неправильной формы: изогнуто-колбасовидной, лапчатой или четковидной; в последнем случае каждый участок ядра соединен с соседним тонкой перемычкой. В зрелых мужских половых клетках (сперматозоидах) ядро клетки составляет подавляющую часть всего объема клетки.

Зрелые эритроциты (см.) человека и млекопитающих не имеют ядра, так как они теряют его в процессе дифференцировки. Они имеют ограниченный срок жизни и не способны размножаться. В клетках бактерий и сине-зеленых водорослей отсутствует резко очерченное ядро. Однако в них содержатся все характерные для ядра клетки химические вещества, распределяющиеся при делении по дочерним клеткам с такой же правильностью, как и в клетках высших многоклеточных организмов. У вирусов и фагов ядро представлено единственной молекулой ДНК.

При рассмотрении покоящейся (неделящейся) клетки в световом микроскопе ядро клетки может иметь вид бесструктурного пузырька с одним или несколькими ядрышками. Ядро клетки хорошо красится специальными ядерными красками (гематоксилин, метиленовый синий, сафранин и др.), которые обычно используют в лабораторной практике. При помощи фазово-контрастного устройства ядро клетки можно исследовать и прижизненно. В последние годы для изучения процессов, протекающих в ядре клетки, широко используют микрокинематографию, меченые атомы С14 и Н3 (ауторадиография) и микроспектрофотометрию. Последний метод особенно успешно применяют для изучения количественных изменений ДНК в ядре в процессе жизненного цикла клетки. Электронный микроскоп позволяет выявить детали тонкой структуры ядра покоящейся клетки, необнаруживаемые в оптическом микроскопе (рис. 1).

Рис. 1. Современная схема строения клетки, основанная на наблюдениях в электронном микроскопе: 1 - цитоплазма; 2 - аппарат Гольджи; 3 - центросомы; 4 - эндоплазматический ретикулум; 5 - митохондрии; 6 - оболочка клетки; 7 - оболочка ядра; 8 - ядрышко; 9 - ядро.

При делении клеток - кариокинезе или митозе (см.) - ядро клетки претерпевает ряд сложных преобразований (рис. 2), во время которых становятся отчетливо видимыми его хромосомы. Перед делением клетки каждая хромосома ядра синтезирует из веществ, присутствующих в ядерном соке, себе подобную, после чего материнская и дочерняя хромосомы расходятся к противоположным полюсам делящейся клетки. В результате каждая дочерняя клетка получает такой же хромосомный набор, какой был у материнской клетки, а вместе с ним и заключенную в нем наследственную информацию. Митоз обеспечивает идеально правильное разделение всех хромосом ядра на две равнозначные части.

Митоз и мейоз (см.) являются важнейшими механизмами, обеспечивающими закономерности явлений наследственности. У некоторых простейших организмов, а также в патологических случаях в клетках млекопитающих и человека ядра клетки делятся путем простой перетяжки, или амитоза. В последние годы показано, что и при амитозе происходят процессы, обеспечивающие разделение ядра клетки на две равнозначные части.

Набор хромосом в ядре клетки особи называют кариотипом (см.). Кариотип во всех клетках данной особи, как правило, одинаков. Многие врожденные аномалии и уродства (синдромы Дауна, Клайнфелтера, Тернера-Шерешевского и др.) обусловлены различными нарушениями кариотипа, возникшими либо на ранних стадиях эмбриогенеза, либо при созревании половой клетки, из которой возникла аномальная особь. Аномалии развития, связанные с видимыми нарушениями хромосомных структур ядра клетки, называют хромосомными болезнями (см. Наследственные болезни). Различные повреждения хромосом могут быть вызваны действием физических или химических мутагенов (рис. 3). В настоящее время методы, позволяющие быстро и точно устанавливать кариотип человека, используют для ранней диагностики хромосомных болезней и для уточнения этиологии некоторых заболеваний.

Рис. 2. Стадии митоза в клетках культуры ткани человека (перевиваемый штамм НЕр-2): 1 - ранняя профаза; 2 - поздняя профаза (исчезновение ядерной оболочки); 3 - метафаза (стадия материнской звезды), вид сверху; 4 - метафаза, вид сбоку; 5 - анафаза, начало расхождения хромосом; 6 - анафаза, хромосомы разошлись; 7 - телофаза, стадия дочерних клубков; 8 - телофаза и разделение клеточного тела.

Рис. 3. Повреждения хромосом, вызываемые ионизирующей радиацией и химическими мутагенами: 1 - нормальная телофаза; 2-4 - телофазы с мостами и фрагментами в эмбриональных фибробластах человека, облученных рентгеновыми лучами в дозе 10 р; 5 и 6 - то же в кроветворных клетках морской свинки; 7 - хромосомный мост в эпителии роговицы мыши, облученной дозой в 25 р; 8 - фрагментация хромосом в эмбриональных фибробластах человека в результате воздействия нитрозоэтилмочевиной.

Важный органоид ядра клетки - ядрышко - является продуктом жизнедеятельности хромосом. Оно продуцирует рибонуклеиновую кислоту (РНК), являющуюся обязательным промежуточным звеном в синтезе белка, вырабатываемого каждой клеткой.

Ядро клетки отделено от окружающей цитоплазмы (см.) оболочкой, толщина которой 60-70 Å.

Через поры в оболочке вещества, синтезируемые в ядре, поступают в цитоплазму. Пространство между оболочкой ядра и всеми его органоидами заполнено кариоплазмой, состоящей из основных и кислых белков, ферментов, нуклеотидов, неорганических солей и других низкомолекулярных соединений, необходимых для синтеза дочерних хромосом при делении ядра клетки.