На стадии гаструлы зародыш состоит из. Гаструляция (образование гаструлы) и её способы. Эволюционное происхождение гаструлы

Один из механизмов гаструляции - инвагинация (впячивание части стенки бластулы внутрь зародыша)
1 - бластула,
2 - гаструла.

Наиболее просто устроенная гаструла встречается у кишечнополостных - она представляет собой зародыш элипсоидной формы, у которой эктодерма представлена внешним одноклеточным слоем, а энтодерма - внутренним скоплением клеток. Во внутреннем слое зародыша (энтодерме) образуется полость - т.н. «первичная кишка», или гастроцель . Позднее на переднем конце зародыша образуется т.н. «первичный рот», или бластопор, - отверстие, посредством которого первичная кишка сообщается с внешней средой.

Типичной гаструлой принято считать гаструлу морских ежей . Она образуется путём «впячивания» внутрь (инвагинации) части поверхности шарообразной бластулы . В результате инвагинации часть бластодермы (кожи бластулы) оказывается продавленной внутрь и формирует гастроцель (первичную кишку). Клетки гастроцеля принадлежат к энтодерме. Часть бластодермы остается на поверхности зародыша и формирует эктодерму. Часть клеток «выселяется» в пространство между внешним слоем зародыша и первичной кишкой, эти клетки образуют мезодерму. Также от первичной кишки внутрь зародыша отделяются т.н. целомические мешки, которые также входят в состав мезодермы. Отверстие через которое происходит инвагинация, является первичным ртом (бластопором).

Зародыш человека проходит стадию гаструлы на 8-9 сутки развития. Гаструла человека представляет собой уплощенное дискоидальное образование (т.н. «зародышевый диск»), которое формируется из «внутренней клеточной массы» бластоцисты . Верхний (то есть обращённый к анимальному полюсу) слой зародышевого диска относят к эктодерме, средний слой - к мезодерме, нижний (то есть обращённый к вегетативному полюсу, к будущему желточному мешку) слой диска относят к энтодерме. Гомологом первичной кишки у человека является т.н. «первичный желточный мешок » - пространство, ограниченное с анимального полюса эктодермой зародышевого диска, а с прочих сторон т.н. гипобластом - внезародышевой энтодермой.

Гаструла может образовываться путём впячивания (инвагинационная или эмболическая) или путём эпиболии (например у некоторых беспозвоночных). При эпиболии мелкие эктодермальные клетки постепенно обрастают крупные энтодермальные клетки, при этом полость не образуется сразу, а появляется позже.

У большинства животных зародыш на стадии гаструлы не является свободноживущим, а расположен в яйцевых оболочках или в матке. Но существуют животные со свободноплавающими гаструлами (например, свободноплавающая личинка Кишечнополостных - планула (паренхимула) - представляет собой гаструлу).

Эволюционное происхождение гаструлы

Наличие стадии гаструлы у всех многоклеточных животных служит одним из доказательств единства их происхождения. Согласно биогенетическому закону Геккеля-Мюллера это обстоятельство указывает на существовавшего у всех многоклеточных животных общего предка, по строению напоминавшего гаструлу современных животных. Существует несколько гипотез относительно эволюционного происхождения этого гипотетического гаструлоподобного предка многоклеточных.

Эрнст Геккель в 1872 г. выдвинул т. н. «теорию гастреи» . Согласно этой гипотезе предками всех многоклеточных были шарообразные многоклеточные колонии жгутиконосцев (по сходству с бластулой Геккель назвал этот предковый организм «бластея»), которые плавали в море в составе планктона и питались мелкими органическими частицами, взвешенными в воде (например, бактериями). В ходе эволюции бластея подверглась инвагинации (впячиванию) и образовала организм, состоявший из двух слоёв клеток (внешнего и внутреннего), внутренний слой клеток образовывал «кишку», которая открывалась наружу «ртом» (по сходству с гаструлой Геккель назвал этот предковый организм «гастрея»). Биологический смысл превращения бластеи в гастрею по Э. Геккелю состоял в специализации клеток. Все клетки бластеи были одинаковыми, с помощью биения жгутиков клетки поддерживали бластею в толще воды, а также подгребали частички пищи для заглатывания. У гастреи произошла специализация: клетки наружнего слоя с помощью биения жгутиков поддерживали гастрею в толще воды, клетки внутреннего слоя с помощью биения жгутиков создавали ток жидкости, затягивающий частички в первичную кишку. Наличие полости у гастреи давало ей эволюционной преимущество - гастрея в отличие от бластеи имела возможность поедать пищу, размер которой крупнее клеток самой гастреи, так как теперь клетки внутреннего слоя могли выделять в гастральную полость пищеварительные ферменты. Согласно теории гастреи наиболее древним типом гаструляции является инвагинация, прочие типы гаструляции вторичны и появились в эволюции позднее. Таким образом, наиболее примитивная форма гаструлы - планула является вторично упростившейся эмбриональной формой кишечнополостных.

Илья Ильич Мечников в 1876-1886 г.г. сформулировал т. н. «теорию фагоцителлы». Согласно этой гипотезе эволюция бластеи шла не путём инвагинации, а путём выселения клеток наружного слоя внутрь шарообразной бластеи. Такое выселение («иммиграцию») Мечников обосновывал следующим образом: клетки бластеи после захвата частиц пищи (

Которая называется гаструлой, а процесс ее образования — гаструляцией .

Бластула, как однослойный зародыш, еще не дифференцирована на зародышевые листки, или пласты клеток . Зародыш только тогда приобретает признаки многоклеточного живот-ного , когда его тело разделяется на наружный и внутренний зароды-шевые листки — экто- и энтодерму. Эктодерма образует первичный покров тела. Энтодерма дает первичную кишку.

Понятие зародышево-го листка было введено знаменитым ученым-естествоиспытателем Карлом Бэром, который открыл зародышевые листки у куриного эм-бриона. Он показал, что у всех позвоночных образование определен-ных органов можно связать с тремя зародышевыми листками. Экто-дерма образует эпидермис и его производные, такие, как волосы, пе-рья , а также нервную систему и чувствительный эпителий. Из энто-дермы возникают кишечник и связанные с ним органы, например пе-чень и легкие. Третий зародышевый листок — мезодерма , образует мускулатуру, скелет, выделительную сис-тему и часть половых желез. Впоследствии было доказано, что теория зародышевых листков вполне приложима и к развитию беспозвоноч-ных, являясь, таким образом, универсальной. Конечно, зародышевые листки в действительности не являются строго специализированными, так как границы между ними могут нарушаться за счет широких по-тенциальных возможностей клеток в ходе индивидуального развития . Вместе с тем основное положение теории зародышевых листков, со-гласно которой основной план строения многоклеточных живот-ных согласуется с двумя-тремя малодифференцированными зачатками, указывающими на филогенетическую общность этих животных, впол-не оправданно.

Итак, зародыш приобретает метаклеточный уровень развития то-гда, когда его тело делится на экто- и энтодерму. Такое разделение достигается в процессе гаструляции.

Двухслойный зародыш на вегетативном полюсе образует первичный рот, или бластопор, ведущий в полость первичной кишки. В зависимо-сти от положения первичного рта среди билатерально симметричных животных различают две основные группы: первично - и вторичноро-тых. У первичноротых бластопор превращается в ротовое отверстие животного, тогда как анальное отверстие возникает из вторично про-гнувшейся эктодермы, соединяющейся с задней областью энтодермальной кишки (рис. 30, а). У вторичноротых же первичный рот преобразу-ется в анальное отверстие, а в головной области в виде эктодермального впячивания заново образуется ротовое отверстие (рис. 30, б).

Таким образом, основные процессы, происходящие на этом этапе эмбриогенеза, — это существенные перемещения клеток относительно друг друга (морфогенетические движения). В результате появляется зародыш, имеющий сложное анатомическое строение.

За гаструляцией следует период, когда продолжаются и деление клеток и морфогенетические движения. В это время важны процессы клеточной дифференцировки и органогенеза. У представителей раз-ных типов животных они сильно различаются.

Способы гаструляции (образования двухслойного зародыша — гаструлы)

Существует несколько способов образования двухслойного зародыша — гаструлы .

Иммиграция

Наиболее простой путь — иммиграция (вползание) части клеток из поверхностного слоя в полость бластулы, размножение их там и заполнение всей бластоцели беспорядочно расположенной массой. Наружный слой клеток пред-ставляет собой эктодерму, а внутренний — энтодерму (рис. 29). У мно-гих низших многоклеточных за счет внутреннего слоя образуются две основные структуры: эпителий средней кишки (собственно энтодерма) и окружающие ее ткани , составляющие третий зародышевый листок, или мезодерму. Эти два слоя (энто- и мезодерма), по предложению И. И. Мечникова, называют фагоцитобластом , тогда как эктодерму — кинобластом. Функции этих слоев различны.

Инвагинация

У менее примитивных животных гаструла образуется не вползани-ем клеток в бластоцель, а вворачиванием наружного эпителия, после чего ввернувшаяся часть становится энтодермой. Этот процесс носит название инвагинации .

Деламинация

Если после дробления яйца получается не полый шар, а морула, то двухслойность достигается путем деламинации (расщепления). Сущ-ность деламинации заключается в том, что наружные клетки превращаются в эпителий, а внутренние остаются энтодермой.

Эпиболия (обрастание)

Еще один способ образования двухслойного зародыша получил на-звание эпиболии или обрастания. Эпиболия наблюдается в случае бо-гатых желтком яиц, когда будущие клетки энтодермы оказываются внутри за счет обрастания их клетками анимального полюса. Материал с сайта

Эволюция гаструлы

Эмбриологи и эволюционисты придают большое значение процес-сам, превращающим одноклеточное оплодотворенное яйцо (зиготу) в многоклеточный двухслойный зародыш. Но теории И. И. Мечникова многоклеточные возникли из шарообразных колоний простейших . От-дельные особи такой колонии, захватив пищу, уходили переваривать ее в полость колонии, возвращаясь потом назад. Со временем про-изошло разделение клеток на питающие и двигательные, снабженные жгутиками. Колония перестала быть полым шаром, поскольку внутри всегда находились питательные клетки, образуя фагоцитобласт. Такое строение многоклеточных Мечников назвал паренхимулой . Паренхи-мула — это гипотетическое первичное многоклеточное животное.

С другой стороны, не менее известный зоолог Э. Геккель, опять-таки исходя из наблюдаемых процессов, происходящих в развиваю-щемся яйце, предположил, что первичное двухслойное животное про-изошло путем инвагинации в определенном месте колонии-шара про-стейших. Это гипотетическое животное Геккель назвал гастреей.

Что первично — иммиграция или инвагинация — решить сложно. Но следу-ет иметь в виду общее правило: если в одном организме какой-то про-цесс происходит путем движения отдельных клеток, а в другом — из-гибания эпителиальных слоев, первый организм по этому признаку примитивнее второго. Дело в том, что инвагинация требует, чтобы в организме уже были регуляторные механизмы, обеспечивающие друж-ное, координированное поведение вворачивающихся клеток.

На этой странице материал по темам:

Бластула

Бластула - однослойный зародыш. Она состоит из слоя клеток - бластодермы, ограничивающей полость - бластоцель. Бластула начинает формироваться на ранних этапах дробления благодаря расхождению бластомеров. Возникающая при этом полость заполняется жидкостью. Строение бластулы во многом зависит от типа дробления.

Целобластула (типичная бластула) образуется при равномерном дроблении. Имеет вид однослойного пузырька с большим бластоцелем (ланцетник).

Амфибластула образуется при дроблении телолецитальных яиц; бластодерма построена из бластомеров разного размера: микромеров на анимальном и макромеров на вегетативном полюсах. Бластоцель при этом смещается в сторону анимального полюса (земноводные).

Типы бластул: 1 - целобластула; 2 - амфибластула; 3 - дискобластула; 4 - бластоциста; 5 - эмбриобласт; 6 - трофобласт.

Дискобластула образуется при дискоидальном дроблении. Полость бластулы имеет вид узкой щели, находящейся под зародышевым диском (птицы).

Бластоциста представляет собой однослойный пузырек, заполненный жидкостью, в котором различают эмбриобласт (из него развивается зародыш) и трофобласт, обеспечивающий питание зародыша (млекопитающие).

Гаструла:
1 - эктодерма; 2 - энтодерма; 3 - бластопор; 4 - гастроцель.

После того как сформировалась бластула, начинается следующий этап эмбриогенеза - гаструляция (образование зародышевых листков). В результате гаструляции образуется двухслойный, а затем трехслойный зародыш (у большинства животных) - гаструла. Первоначально образуются наружный (эктодерма) и внутренний (энтодерма) слои. Позже между экто- и энтодермой закладывается третий зародышевый листок - мезодерма.

Зародышевые листки - отдельные пласты клеток, занимающие определенное положение в зародыше и дающие начало соответствующим органам и системам органов. Зародышевые листки возникают не только в результате перемещения клеточных масс, но и в результате дифференциации сходных между собой, сравнительно однородных клеток бластулы. В процессе гаструляции зародышевые листки занимают положение, соответствующее плану строения взрослого организма. Дифференциация - процесс появления и нарастания морфологических и функциональных различий между отдельными клетками и частями зародыша. В зависимости от типа бластулы и от особенностей перемещения клеток, различают следующие основные способы гаструляции: инвагинация, иммиграция, деламинация, эпиболия.

Типы гаструл: 1 - инвагинационная; 2 - эпиболическая; 3 - иммиграционная; 4 - деламинационная;
а - эктодерма; б - энтодерма; в - гастроцель.

При инвагинации один из участков бластодермы начинает впячиваться внутрь бластоцеля (у ланцетника). При этом бластоцель практически полностью вытесняется. Образуется двухслойный мешок, наружная стенка которого является первичной эктодермой, а внутренняя - первичной энтодермой, выстилающей полость первичной кишки, или гастроцель . Отверстие, при помощи которого полость сообщается с окружающей средой, называется бластопором , или первичным ртом . У представителей разных групп животных судьба бластопора различна. У первичноротых животных он превращается в ротовое отверстие. У вторичноротых бластопор зарастает, и на его месте нередко возникает анальное отверстие, а ротовое отверстие прорывается на противоположном полюсе (переднем конце тела).

Иммиграция - «выселение» части клеток бластодермы в полость бластоцеля (высшие позвоночные). Из этих клеток образуется энтодерма.

Деламинация встречается у животных, имеющих бластулу без бластоцеля (птицы). При таком способе гаструляции клеточные перемещения минимальны или совсем отсутствуют, так как происходит расслоение - наружные клетки бластулы преобразуются в эктодерму, а внутренние формируют энтодерму.

Эпиболия происходит, когда более мелкие бластомеры анимального полюса дробятся быстрее и обрастают более крупные бластомеры вегетативного полюса, образуя эктодерму (земноводные). Клетки вегетативного полюса дают начало внутреннему зародышевому листку - энтодерме.

Описанные способы гаструляции редко встречаются в чистом виде и обычно наблюдаются их сочетания (инвагинация с эпиболией у амфибий или деламинация с иммиграцией у иглокожих).

Чаще всего клеточный материал мезодермы входит в состав энтодермы. Он впячивается в бластоцель в виде карманообразных выростов, которые затем отшнуровываются. При образовании мезодермы происходит образование вторичной полости тела, или целома.

Процесс формирования органов в эмбриональном развитии называют органогенезом . В органогенезе можно выделить две фазы: нейруляция - образование комплекса осевых органов (нервная трубка, хорда, кишечная трубка и мезодерма сомитов), в который вовлекается почти весь зародыш, и построение остальных органов , приобретение различными участками тела типичной для них формы и черт внутренней организации, установление определенных пропорций (пространственно ограниченные процессы).

По теории зародышевых листков Карла Бэра , возникновение органов обусловлено преобразованием того или иного зародышевого листка - экто-, мезо- или энтодермы. Некоторые органы могут иметь смешанное происхождение, то есть они образованы при участии сразу нескольких зародышевых листков. Например, мускулатура пищеварительного тракта является производным мезодермы, а его внутренняя выстилка - производное энтодермы. Однако, несколько упрощая, происхождение основных органов и их систем все-таки можно связать с определенными зародышевыми листками. Зародыш на стадии нейруляции называется нейрулой . Материал, используемый на построение нервной системы у позвоночных животных, - нейроэктодерма , входит в состав дорсальной части эктодермы. Он располагается над зачатком хорды.

Нейрула:
1 - экто­дерма; 2 - хорда; 3 - вторич­ная полость тела; 4 - мезо­дерма; 5 - энто­дерма; 6 - кишеч­ная полость; 7 - нерв­ная трубка.

Сначала в области нейроэктодермы происходит уплощение клеточного пласта, что приводит к образованию нервной пластинки. Затем края нервной пластинки утолщаются и приподнимаются, образуя нервные валики. В центре пластинки за счет перемещения клеток по средней линии возникает нервный желобок, разделяющий зародыш на будущие правую и левую половины. Нервная пластинка начинает складываться по средней линии. Края ее соприкасаются, а затем смыкаются. В результате этих процессов возникает нервная трубка с полостью - невроцелем .

Смыкание валиков происходит сначала в средней, а затем в задней части нервного желобка. В последнюю очередь это происходит в головной части, которая по ширине превосходит другие. Передний расширенный отдел в дальнейшем образует головной мозг, остальная часть нервной трубки - спинной. В результате нервная пластинка превращается в нервную трубку, лежащую под эктодермой.

В ходе нейруляции часть клеток нервной пластинки не входит в состав нервной трубки. Они образуют ганглиозную пластинку, или нервный гребень, - скопление клеток вдоль нервной трубки. Позднее эти клетки мигрируют по всему зародышу, образуя клетки нервных узлов, мозгового вещества надпочечников, пигментные клетки и т.п.

Из материала эктодермы, помимо нервной трубки, развиваются эпидермис и его производные (перо, волосы, ногти, когти, кожные железы и т.д.), компоненты органов зрения, слуха, обоняния, эпителий ротовой полости, эмаль зубов.

Мезодермальные и энтодермальные органы формируются не после образования нервной трубки, а одновременно с ней. Вдоль боковых стенок первичной кишки путем выпячивания энтодермы образуются карманы, или складки. Участок энтодермы, расположенный между этими складками, утолщается, прогибается, сворачивается и отшнуровывается от основной массы энтодермы. Так появляется хорда . Возникшие карманообразные выпячивания энтодермы отшнуровываются от первичной кишки и превращаются в ряд сегментарно-расположенных замкнутых мешков, называемых также целомическими мешками. Их стенки образованы мезодермой, а полость внутри представляет собой вторичную полость тела (или целом ).

Из мезодермы развиваются все виды соединительной ткани, дерма, скелет, поперечно-полосатая и гладкая мускулатура, кровеносная и лимфатическая системы, половая система.

Из энтодермы развиваются эпителий кишечника и желудка, клетки печени, секретирующие клетки поджелудочной, кишечных и желудочных желез. Передний отдел эмбриональной кишки образует эпителий легких и воздухоносных путей, секретирующие отделы передней и средней доли гипофиза, щитовидной и паращитовидной желез.

Эмбриональная индукция:
1 - зачаток хордо­мезо­дермы; 2 - полость блас­тулы; 3 - индуци­рован­ная нерв­ная трубка; 4 - инду­цирован­ная хорда; 5 - первич­ная нерв­ная трубка; 6 - пер­вич­ная хорда; 7 - форми­рование вторич­ного заро­дыша, соеди­ненного с заро­дышем-хозя­ином.

1)ограничивает содержимое клетки от внешней среды
2)обеспечивает передвижение веществ в клетке
3)обеспечивает связь между органоидами
4)осуществляет синтез молекул белка

Мембраны гладкой эндоплазматической сети выполняет функцию
1)синтез липидов и углеводов
2)синтез белков
3)расщепление белков
4)расщепление углеводов и липидов

Одна из функций комплекса гольджи
1)образование лизосом
2)образование рибосом
3)синтез Атф
4)окисление органических веществ

Молекулы липидов входят в состав
1)плазматической мембраны
2)рибосомы
3)оболочки клетки грибов
4)центриолей
Заранее спасибо кто поможет

1. Цитоплазма выполняет функцию скелета клетки за счет наличия в ней

А) микротрубочек
Б) множества хлоропластов
В) множества митохондрий
Г) системы разветвленных канальцев
2. В состав цитоплазмы клетки входят
А) белковые нити
Б) реснички и жгутики
В) митохондрии
Г) клеточный центр и лизосомы
3. Какова роль цитоплазмы в растительной клетке
А) защищает содержимое клетки от неблагоприятных условий
Б) обеспечивает избирательную проницаемость веществ
В) осуществляет связь между ядром и органоидами
Г) обеспечивает поступление в клетку веществ из окружающей среды
4. В какой части клетки располагаются органоиды и ядро
А) в вакуолях
Б) в цитоплазме
В) в эндоплазматической сети
Г) в комплексе Гольджи
5. Все органоиды и ядро клетки связаны между собой с помощью
А) оболочки
Б) плазматической мембраны
В) цитоплазмы
Г) вакуолей
6. Цитоплазма в клетке НЕ принимает участия в
А) транспорте веществ
Б) размещении органоидов
В) биосинтезе ДНК
Г) осуществлении связи между органоидами
7. Все органоиды клетки расположены в
А) цитоплазме
Б) комплексе Гольджи
В) ядре
Г) эндоплазматической сети
8. Внутренняя полужидкая среда клетки, пронизанная мельчайшими нитями и трубочками, в которой расположены органоиды и ядро, – это
А) вакуоль
Б) цитоплазма
В) аппарат Гольджи
Г) митохондрии
9. С помощью какой части клетки устанавливаются связи между органоидами?
А) ядро
Б) цитоплазма
В) вакуоль
Г) оболочка

10. Строение и функции плазматической мембраны обусловлены входящими в её состав молекулами
А) гликогена и крахмала
Б) ДНК и АТФ
В) белков и липидов
Г) клетчатки и глюкозы
11. Клетки животных имеют менее стабильную форму, чем клетки растений, так как у них нет
А) хлоропластов
Б) вакуолей
В) клеточной стенки
Г) лизосом
12. Обмен веществ между клеткой и окружающей средой регулируется
А) плазматической мембраной
Б) эндоплазматической сетью
В) ядерной оболочкой
Г) цитоплазмой
13. Гликокаликс в клетке образован
А) липидами и нуклеотидами
Б) жирами и АТФ
В) углеводами и белками
Г) нуклеиновыми кислотами
14) Плазматическая мембрана животной клетки в отличие от клеточной стенки растений
А) состоит из клетчатки
Б) состоит из белков и липидов
В) прочная, неэластичная
Г) проницаема для всех веществ
15. Поступление питательных веществ путем фагоцитоза происходит в клетках
А) прокариот
Б) животных
В) грибов
Г) растений
16. Избирательное поступление в клетку веществ через плазматическую мембрану связано с
А) наличием целлюлозной оболочки
Б) постоянством концентрации веществ в цитоплазме
В) особенностями строения билипидного слоя
Г) наличием гликокаликса
17. К основным свойствам плазматической мембраны относят
А) непроницаемость
Б) сократимость
В) избирательную проницаемость
Г) возбудимость и проводимость
18. Оболочка грибной клетки, в отличие от растительной, состоит из
А) клетчатки
Б) хитиноподобного вещества
В) сократительных белков
Г) липидов
19. Производное плазматической мембраны – гликокаликс имеется на поверхности клеток
А) животных
Б) вирусов
В) грибов
Г) бактериофагов

1)какие структуры клетки называют включениями,приведите примеры 2)что лежит в основе структурной организации клетки 3)как устроены

мембраны клетки

4)какие функции выполняет наружная цитоплазматическая мембрана

5)аким путем осуществляется обмен вещества между клеткой и окружающей средой.Что такое пиноцитоз.Что такое фагацитоз

6)перечислите органоиды клетки и укажите их функции

7)в чём различие между гладкой и шероховатой мембраны эндоплазматической сети

8)какие органоиды клетки содержат днк и способны к самовоспроизведению

установите правильную последовательность фаз митоза: а) хрома-тиды расходятся к противоположным полюсам клетки. б)образование веретена

деления,прикрепление центромер к нитям веретена.хромосомы выстраиваются в экваториальной плоскости клетки. в)хромосомы спирализуются,утолщаются,ядерная оболочка разрушается. г)хроматиды отделяются друг от друга д)деспирализация хромосом.деление цитоплазмы материнской клетки.образование двух дочерних клеток.

Или гаструла (gaster – желудок). Процесс, который приводит к образованию гаструлы, называется гаструляцией . Характерной особенностью гаструляциеи эмбрионального развития является интенсивное перемещение клеток, в результате которого будущие зачатки тканей перемещаются в места, предназначенные для них в соответствии с планом структурной организации организма. В возникают клеточные слои, которые называются . Вначале образуется два зародышевых листка. Наружный из них получил название эктодермы (ectos – вне, derma – кожа), а внутренний – энтодермы (entos – внутри). У позвоночных животных в процессе гаструляции образуется и третий, средний зародышевый листок – мезодерма (mesos – средний). Мезодерма образуется всегда позже экто- и энтодермы, поэтому ее называют вторичным зародышевым листком, а экто- и энтодерму – первичными зародышевыми листками. Эти зародышевые листки вследствие дальнейшего развития дают начало эмбриональным зачаткам, из которых будут образовываться различные ткани и органы.

Типы гаструляции

При гаструляции продолжаются изменения, начавшиеся на стадии бластулы, и поэтому разным типам бластул соответствуют и различные типы гаструляции . Переход из бластулы в может осуществляться 4-мя основными способами: инвагинацией, иммиграцией, деляминацией и эпиболией.

Инвагинация или впячивание наблюдается в случае целобластулы. Это наиболее простой способ гаструляции, при котором вегетативная часть впячивается в бластоцель. Вначале появляется небольшое углубление в вегетативном полюсе бластулы. Затем клетки вегетативного полюса все больше и больше впячиваются в полость бластоцеля. В последующем эти клетки доходят до внутренней стороны анимального полюса. Первичная полость, бластоцель, при этом вытесняется и видна только с двух сторон гаструлы в местах изгиба клеток. Зародыш принимает куполообразную форму и становится двухслойным. Его стенка состоит из наружного листка – эктодермы и внутреннего – энтодермы. В результате гаструляции образуется новая полость – гастроцель или полость первичной кишки. Она сообщается с внешней средой с помощью кольцеобразного отверстия – бластопора или первичного рта. Края бластопора называются губами. Различают спинную, брюшную и две боковых губы бластопора.
По последующей судьбе бластопора всех животных разделяют на две большие группы: первично- и вторичноротых. К первичноротым относят животных, у которых бластопор остается постоянным или дефинитивным ртом у взрослой особи (черви, моллюски, членистоногие). У других животных (иглокожие, хордовые) бластопор или превращается в заднепроходное отверстие, или зарастает, а ротовое отверстие возникает заново на переднем конце тела зародыша. Таких животных называют вторичноротыми.

Иммиграция или вселение является наиболее примитивной формой гаструляции. При этом способе происходит перемещение отдельных клеток или группы клеток из бластодермы в бластоцель с образованием энтодермы. Если вселение клеток в бластоцель происходит лишь со стороны одного полюса бластулы, то такая иммиграция называется униполярной, а с различных участков бластулы – мультиполярной. Униполярная иммиграция свойственна некоторым гидроидным полипам, медузам и гидромедузам. В то время, как мультиполярная иммиграция является более редким явлением и наблюдается у некоторых гидромедуз. При иммиграции внутренний зародышевый листок – энтодерма может образовываться сразу в процессе проникновения клеток в полость бластоцеля. В других случаях клетки могут заполнять полость сплошной массой, а затем выстраиваться упорядоченно возле эктодермы и образовывать энтодерму. В последнем случае гастроцель появляется позднее.

Деляминация или расслаивание сводится к расщеплению стенки бластулы. Клетки, которые отделяются внутрь, образуют энтодерму, а наружные – эктодерму. Такой способ гаструляции наблюдается у многих беспозвоночных и высших позвоночных животных.

У некоторых животных в связи с увеличением количества желтка в яйцеклетке и уменьшением полости бластоцеля гаструляция только путем инвагинации становится невозможной. Тогда гаструляция происходит способом эпиболии или обрастания. Этот способ состоит в том, что мелкие анимальные клетки усиленно делятся и обрастают вокруг более крупных вегетативных. Мелкие клетки образуют эктодерму, а клетки вегетативного полюса формируют энтодерму. Такой способ наблюдается у круглоротых и .

Процесс и способы гаструляции

Однако, все описанные способы гаструляции редко встречаются отдельно, обычно они комбинируются. Например, вместе с обрастанием может происходить впячивание (земноводные). Расслаивание может наблюдаться вместе с инвагинацией и иммиграцией (рептилии, птицы и др.).
Следовательно, в процессе гаструляции часть клеток из наружного слоя бластулы перемещается внутрь. Это вызвано тем, что в процессе исторического развития одни клетки приспособились к развитию в непосредственной связи с внешней средой, а другие – внутри организма.
На причины гаструляции единого взгляда не существует. Согласно одним взглядам, гаструляция происходит благодаря неравномерному росту клеток в разных частях зародыша. Румблер (1902) объяснял процесс гаструляции изменением формы клеток внутри и снаружи бластулы. Он считал, что клетки имеют клиновидную форму, внутри бластулы шире, а снаружи уже. Существуют взгляды, что гаструляцию может вызывать резкая интенсивность поглощения воды отдельными клетками. Но наблюдения показывают, что эти различия очень невелики.

Гольтфретер (1943) считал, что анимальный полюс бластулы прикрыт тончайшей пленкой (coat) и поэтому клетки связаны в единую массу. Клетки вегетативного полюса не связаны между собой, имеют бутылковидную форму, удлиняются и втягиваются внутрь. В передвижении клеток может играть роль степень слипания и характер межклеточных пространств. Существует также мнение, что клетки могут передвигаться, благодаря их способности к амебоидному движению и фагоцитозу. Образование третьего зародышевого листка в процессе эмбрионального развития животных осуществляется четырьмя способами: телобластическим, энтероцельным, эктодермальным и смешанным.

У многих беспозвоночных животных (первичноротые) мезодерма образуется из двух клеток – телобластов. Эти клетки обособляются рано, еще на стадии . В процессе гаструляции телобласты располагаются на границе между экто- и энтодермой, начинают активно делиться и образующиеся при этом клетки врастают тяжами между наружным и внутренним листками, образуя мезодерму. Такой способ образования мезодермы называется телобластическим.

При энтероцельном способе мезодерма образуется в виде карманообразных выростов по бокам энтодермы после гаструляции. Эти выпячивания располагаются между экто- и энтодермой, образуя третий зародышевый листок. Такой способ образования мезодермы характерен для иглокожих, .

Фазы гаструляции у человека и птиц

У пресмыкающихся, птиц , млекопитающих и человека мезодерма образуется из эктодермы во время второй фазы гаструляции . В течение первой фазы образуется экто- и энтодерма путем деляминации. Во время второй фазы наблюдается иммиграция клеток эктодермы в пространство между экто- и энтодермой. Они и образуют третий зародышевый листок – мезодерму. Этот способ образования мезодермы называется эктодермальным.
У земноводных наблюдается смешанный или переходный способ образования мезодермы. У них мезодерма формируется в процессе гаструляции одновременно с экто- и энтодермой и в ее образовании принимают участие оба зародышевых листка.